5. Ортогенез В. Хааке.

Немецкий зоолог Вильгельм Хааке (W. Haake, 1855-1912) был учеником Э. Геккеля. Как и его учитель, Хааке написал несколько обширных трактатов на темы общей биологии. Среди зоологов он был известен тем, что, работая в Австралии, открыл яйцо ехидны (Jahn, 2000).

В книге о наследственности и развитии (Haake, 1893) Хааке ставил вопрос о том, упорядочены или беспорядочны изменения организмов, и продублировал этот вопрос на "своём" языке, используя собственные термины: "ортогенез или амфигенез?". Второе понятие в дальнейшем не использовалось даже самим Хааке, поскольку он уверовал в ортогенез. Он сравнивал эволюционное развитие с движением планет, перемещающихся в соответствии с законами Кеплера, и с прочими природными явлениями, которые проистекают по строго определённым закономерностям.

"Ортогенез Хааке" был тесно связан с его теорией наследственности, близкой к теории Вейсмана (A. Weismann, 1834-1914). Как известно, Вейсман постулировал существование носителей наследственности – детерминант или идант, которые соединяются друг с другом во всевозможных сочетаниях. Хааке предположил, что носители наследственности являются многогранниками, комбинации которых ограничены их формой, что создаёт предрасположенность к определённым вариантам строения – ортогенез. Эти частицы он назвал геммами, а продукты их сочетания – геммариями. Хааке специально уточнил, что ввёл новое понятие, чтобы его теорию не путали с другими. Он отметил, что его концепция может показаться ничуть не лучшей, чем учение Вейсмана, который также утверждал, что иды (носители наследственности) имеют строго определённую форму, но "учение о геммариях" было предназначено для более широкого круга вопросов. Оно объясняет не только наследственность, но и процессы биологического развития на всех уровнях, т. е. изменения типов симметрии, происхождение разнообразных "геммариев" из некой исходной "Urform" и многие другие загадки мироздания. Наиболее удачной формой для элементов плазмы Хааке счёл ромбовидную. Из таких "кубиков" удавалось выстроить двусторонне- и радиально-симметричные формы, а также их превращения.

6. Ортогенез Т. Эймера.

Немецкий зоолог Теодор Эймер (T. Eimer, 1843-1898) был известен своими исследованиями  ящериц, бабочек и фораменифер (Fickert, 1899; Bowler, 1979). В 1897 г. он опубликовал основательное произведение - книгу "Ортогенез бабочек", которая оказала большое влияние на распространение термина "ортогенез" и идеи направленной эволюции (Eimer, 1897). В этой книге Эймер анализировал разнообразие окрасок крыльев разных видов бабочек (в первую очередь, махаонов), то есть применил термин "ортогенез" к различиям между видами, а не к изменчивости. Из видов бабочек он составил ряды, состоявшие из вариантов окраски с полосками, пятнами или вовсе без рисунка. Эти варианты очень плавно переходили из одного в другой, и, по мнению Эймера, являлись отображением эволюционного процесса. В дальнейшем, обращавшиеся к трудам Эймера, указывали на то, что все бабочки – современные, поэтому эти ряды не доказывают того, что во времени происходило подобное превращение, а также на то, что в "ортогенезе" анализируются только отдельные признаки (см. напр. Rabaud, 1953). Но Эймера это, по-видимому, мало беспокоило. Он рассматривал ортогенез бабочек как отображение существования каких-то всеобщих законов развития всего живого, причём он уверенно указывал, какие варианты окраски были первыми, примитивными, а какие - вторичными. Например, он утверждал, что развитие окраски махаонов шло от вариантов со сложным рисунком к однотонным. По его мнению, этот процесс никак не связан с отбором и адаптацией.

Интересно, что книга об ортогенезе - это вторая часть книги "Происхождение видов путём прямого приспособления к среде" (Eimer, 1888), т. е. как будто бы чего-то отличного от "ортогенеза" (в наиболее известном смысле) и тем более от концепции Вейсмана и, соответственно, Хааке. Одна из задач книги действительно состояла в критике Вейсмана, что Эймер всячески подчёркивал. Казалось бы, тем самым Эймер был близок к американским эволюционистам-ламаркистам. Они действительно одобрительно его цитировали (Cope, 1890). Но Эймер не поддерживал концепцию упражнений. По его мнению, упражнения (как и естественный отбор) могут вызвать только незначительные отклонения от эволюционного изменения, проистекающего в определённом направлении. Это направление, по мнению Эймера, возникает не самопроизвольно, а под влиянием прямого действия среды на организмы, при том, что они предрасположены варьировать в определённом направлении. Такой ответ организма на прямое воздействие среды, по Эймеру, не является адаптацией. Идею приспособления он резко критиковал. В особенности, его возмущали рассуждения о мимикрии-приспособлении.

Таким образом, Эймеру принадлежит оригинальная, тщательно разработанная концепция, в которой объединялись идеи самопроизвольного развития под влиянием внутренних причин и прямого действия среды. Эймер особенно последовательно анализировал эволюционное развитие по аналогии с явлением роста кристаллов. Как известно, среда оказывает влияние на рост кристаллов (поскольку предоставляет для него определённый материал), но форма кристалла определяется особенностями кристаллизующегося вещества. Таким же образом, по мнению Эймера, и эволюционное развитие приводится в действие определённой средой, но его направление определяется в первую очередь свойством организмов изменяться в определённых направлениях.

7. Ологенез Д. Розы.

Итальянский зоолог Даниель Роза (D. Rosa) с 1890-х гг. в течение около 30-и лет активно разрабатывал "новую теорию эволюции и географического распространения" - ологенез (Rosa, 1931). Слово "олос" означает "целый", и "ологенез" можно перевести как "глобальное развитие". Основные положения этой концепции заключаются в следующем:

(1) Эволюция наследственного материала имеет, как все жизненные явления, факторы внутренние и внешние, но она не определяется изменениями этих последних. Эволюция имеет место, даже если среда не изменяется.

(2)  Направление, в котором эта эволюция происходит, не зависит вовсе от разнообразия внешних факторов.

(3) Несмотря на это, филогенетическая эволюция не бесконечно прямолинейна, а дихотомически разветвляется.

Роза сравнивал жизнь видов с жизнью особи. По его мнению, виды рождаются, развиваются, размножаются, стареют и умирают своей смертью. При этом старение вида связано с уменьшением его изменчивости. В "старости" изменчивость приближается к нулю, вид теряет способность реагировать на изменения условий и вымирает. К сожалению, утверждение этого "закона уменьшения изменчивости" слабо подкреплено доказательствами.

Ещё большее сходство, по мнению Роза, имеется между жизнью клетки и вида. Эту мысль он подчёркивал как главное, что он привнёс нового в теорию эволюции (Rosa, 1931. P. VII). Клетки, как известно, делятся неизбежно, спонтанно, в силу внутренних процессов при достижении определённого возраста. Таким же образом и вид в какой-то момент делится, и поэтому эволюционное развитие можно описать дихотомическими схемами. В трудах Роза можно видеть, наверное, первый прообраз модных в современной биологии кладограмм. Деление вида на два происходит, по мнению Роза, на всём его ареале. Эволюция, таким образом, "ологенетична", то есть глобальна.

Практически сразу же после появления концепции Розы, его идеи претерпели оригинальное развитие в трудах французского исследователя Жоржа Монтандона (G. Montandon). Он безоговорочно принял ологенез, и на его основе написал обширный трактат о "человеческом ологенезе". На "человеческом ологенезе" он не остановился, и проанализировал ологенез человеческих цивилизаций (Montandon, 1928, 1934).

В целом, ологенез можно определить как вариант концепции направленной эволюции, в котором максимально выражена холистическая направленность – показать единство закономерностей всех процессов развития всех живых объектов - от клетки до цивилизаций и культур человека.

8. Аристогенез Г. Ф. Осборна.

Американский палеонтолог - Генри Фэрфилд Осборн (H. F. Osborn, 1857-1935) был последователем Э. Копа. Свои идеи он высказывал во множестве статей, несколько меняя формулировки и заключения. Окончательным вариант его концепции можно видеть в статье 1934 г. об аристогенезе (Osborn, 1934). В ней в качестве наиболее важной проблемы теории эволюции рассматривалось появление новых органов. По Осборну, при появлении новых органов в эволюции наблюдается такое явление, как аристогенез. "Aristos" означает "лучший в своём роде". Аристогены – новые единицы, возникающие в зародышевой плазме, которые не представляют никакой пользы для самого организма или вида, но создают основу для появления важных органов у далёких потомков обладателя аристогенов. Впервые эволюция аристогенов продемонстрирована на рогах титанотериев, а затем на зубах хоботных и других примерах. Излагая сведения об аристогенезе, Осборн использовал такие понятия как "potenciality", "predisposition" и др., то есть рассматривал его как внутренне предопределённый процесс.

Кроме предопределённости для аристогенеза характерны творческий характер и постепенность. Осборн считал, что филогенетические линии отрядов, семейств, родов и видов можно характеризовать по определённым аристогенам. Что вызвало аристоген из зародышевой плазмы? – задавал вопрос Осборн. Вопрос остался риторическим: это так же загадочно для нас, как и то, что вызвало рудимент рога на черепе титанотерия. Осборн утверждал, что мы пока остаёмся на чисто наблюдательной и индуктивной основе и только делаем заявления о факте без предложения какого-либо объяснения. Возможно, что аристогены – это следствие новых условий среды или пищи. Но в любом случае, теория естественного отбора тут совершенно ничего не объясняет.

Кроме аристогенеза Осборн привёл и другие возражения дарвинизму. Например, хоботные, по его мнению, не сталкивались с проблемой конкуренции. Это были самые прекрасные и могущественные существа на Земле, с которыми никто не мог соперничать (Осборн вообще, очень любил слонов, мастодонтов и прочих хоботных, он писал о них в самых тёплых выражениях). Но тем не менее эволюция среди них происходила, причём хоботные не просто эволюционировали, а эволюционировали с очень большой скоростью, хотя размножались они очень медленно. По Дарвину, для быстрой эволюции нужны были полностью противоположные условия – быстрое размножение и сильная конкуренция, создающая давление отбора.

Эволюция путём приспособления к среде Осборном полностью не отрицалась. Но адаптация, по его мнению, связана не с появлением новых органов, а с модификацией существовавших ранее. В масштабах глобальной эволюции они не то чтобы не важны, но далеко не единственные её составляющие.

Роль прямого действия среды в эволюции рассматривалась Осборном  примерно так же, как это обычно делается в настоящее время. Он скептически относился к спекуляциям в духе идеи наследования приобретённых признаков. В то же время, считал невозможным отрицать действенность прямого влияния среды на некоторые изменения организмов. Значит, следует признать, что или модификация – уже эволюционное преобразование, или что она со временем заменяется сходной мутацией под действием естественного отбора. (Эти соображения высказаны Осборном независимо от Джеймса Болдуина и Ллойда Моргана.

     Таким образом, концепция Осборна представляется относительно близкой к современным реалиям: в ней отрицаются элементы неоламаркизма

Продолжение следует...