Публичные лекции фонда «Династия» на «Элементах» Лауреат Нобелевской премии по физике 2004 года Дэвид Гросс. «Грядущие революции в фундаментальной физике». Академик Владимир Игоревич Арнольд. «Сложность конечных последовательностей нулей и единиц и геометрия конечных функциональных пространств» (лекция опубликована в двух вариантах — популярном и математическом). Дэвид Гросс: «Держу пари, что суперсимметрия будет открыта». Эксклюзивное интервью «Элементам».

Половые предпочтения у жаб зависят от размера лужи

12.11.2007

Сверху вниз: Spea bombifrons, Spea multiplicata, гибрид (фото с сайта www.thegeorgewalkerhouse.com)

Карин Пфенниг из Университета Северной Каролины обнаружила, что жабы иногда могут целенаправленно выбирать в качестве брачных партнеров самцов другого вида. В мелких, быстро пересыхающих лужах самки вида Spea bombifrons предпочитают спариваться с самцами другого вида (Spea multiplicata), поскольку гибридные головастики развиваются быстрее чистокровных и имеют больше шансов стать взрослыми до того, как лужа пересохнет. В глубоких лужах те же самые самки выбирают «своих» самцов.

Вообще-то, называть этих бесхвостых амфибий «жабами» не совсем правильно. Точное их название — лопатоноги, а относятся они к семейству чесночниц. «Жабами» мы называем их здесь лишь для простоты, а еще потому, что так их называют на родине, в Америке (spadefoot toads — лопатоногие жабы).

Как и у многих других бесхвостых земноводных, виды у лопатоногов отграничены друг от друга не очень четкой гранью. Многие виды нет-нет да и скрещиваются друг с другом и производят гибридное потомство. Это характерно, впрочем, отнюдь не только для амфибий: та же картина наблюдается и во многих группах млекопитающих, рыб, насекомых и т. д. Представление о биологическом виде как о некой совокупности особей, полностью репродуктивно изолированной от всех остальных подобных совокупностей, — это не более чем абстракция, нечто вроде «идеального газа».

В норме, однако, конспецифичные скрещивания (то есть скрещивания с представителями своего вида) происходят гораздо чаще, чем гетероспецифичные, а потомство от них оказывается намного более жизнеспособным и плодовитым. Это вполне справедливо и для американских лопатоногов Spea bombifrons и S.multiplicata. Ареалы этих видов частично перекрываются, и в зоне совместного обитания иногда происходит гибридизация. Гибридные жабы отличаются от чистокровных пониженной плодовитостью. Поэтому жабам в общем случае невыгодно скрещиваться с чужаками. Как часто бывает в подобной ситуации, жабы выработали специальные средства взаимного опознания, позволяющие отличить «своих» от «чужих». Главным из этих средств является брачная песня самца. Характерно, что в тех районах, где живет только один из двух видов жаб, самцы поют почти одинаково. Однако в зоне совместного проживания их песни заметно отличаются друг ! от друга. Такая же картина часто наблюдается при перекрывании видовых ареалов и у других поющих животных, таких как птицы или кузнечики.

Ранее было показано, что в маленьких водоемах гибридизация происходит чаще, чем в больших. Карин Пфенниг предположила, что это может иметь определенный смысл для жаб вида Spea bombifrons, поскольку головастики у этого вида развиваются дольше. Чем меньше лужа, тем выше вероятность, что она пересохнет до того, как головастики успеют завершить свое развитие и пройти метаморфоз, то есть превратиться в маленькую жабу, для которой высыхание лужи уже не представляет смертельной опасности.

Для начала Пфенниг экспериментально показала, что гибридные головастики развиваются быстрее, чем чистокровное потомство Spea bombifrons. Следовательно, если размножение происходит в маленькой луже, для самок этого вида может быть выгодно спариваться с «чужими» самцами. Потомство при этом получится менее плодовитым, но это все-таки лучше, чем если оно погибнет.

Затем была проведена серия экспериментов по изучению брачных предпочтений. Жаб сажали в искусственные водоемы двух типов — мелкие (глубиной 6 см) и глубокие (30 см). На противоположных сторонах водоема устанавливались два динамика. Из одного доносилась песня самца Spea bombifrons, из другого — брачный призыв самца S. multiplicata. Самку сажали на островок в центре бассейна и первые 30 минут держали под стеклянным колпаком, давая привыкнуть к обстановке. Динамики всё это время работали. Потом колпак снимали, и самка получала возможность свободно плавать по бассейну. Если она приближалась на расстояние корпуса к одному из динамиков, считалось, что она «сделала свой выбор». Если в течение получаса самка не приближалась ни к одному из динамиков, то считалось, что она «невосприимчивая», и данный результат не шел в общий зачет.

В глубоком водоеме самки Spea bombifrons в большинстве случаев уверенно выбирали песенку «своего» самца. В мелком водоеме те же самые самки вели себя по-другому (отличия статистически достоверны): теперь они с одинаковой частотой выбирали как «свою», так и «чужую» песню. Самки S. multiplicata, напротив, всегда выбирали кваканье «своего» самца независимо от глубины водоема. Что и понятно: головастики этого вида и так развиваются быстро, и поэтому скрещивание с чужаками не может принести их потомству ничего, кроме вреда (то есть снижения плодовитости).

Кроме того, между самками Spea bombifrons были выявлены индивидуальные различия. Каждый эксперимент был повторен 3–4 раза, и это позволило установить, что если самка в первом опыте выбрала «свою» песенку, то и в следующий раз ее выбор скорее всего будет таким же (при неизменной глубине водоема). Некоторые самки всегда или почти всегда выбирали «своих», другие предпочитали «чужих», но многие, однако, радикально изменили свои предпочтения при переходе из глубокого водоема в мелкий.

Пфенниг предположила, что склонность менять свои половые предпочтения в зависимости от глубины водоема выгоднее тем самкам, которые находятся в худшем физическом состоянии. Она показала, что потомство «худосочных» самок (с низким отношением массы к длине тела) в целом менее жизнеспособно, развитие головастиков занимает больше времени, и они с большей вероятностью не доживают до метаморфоза. Следовательно, именно тощие самки особенно заинтересованы в том, чтобы в мелкой луже скреститься не со «своим», а с «чужим» самцом. Но могут ли жабы «понять» это и внести соответствующие дополнения в свой алгоритм выбора партнера? Полученные результаты позволили ответить на этот вопрос положительно. Оказалось, что «худосочность» самки действительно повышает вероятность того, что она изменит свои брачные предпочтения при переходе из глубокого водоема в мелкий. Иными сл! овами, жабы, изменившие свои предпочтения в мелкой луже в пользу «чужаков», оказались в среднем более худосочными, чем те, которые «остались при своем мнении», то есть по-прежнему продолжали выбирать «своих».

В заключение позволю себе высказать личное мнение. Не исключено, что через несколько лет на данное исследование начнут ссылаться как на «классическое». Американская исследовательница сумела в одной небольшой статье продемонстрировать сразу несколько новых фактов, имеющих принципиальное теоретическое значение.

Во-первых, она показала, что межвидовая гибридизация в некоторых ситуациях может быть полезной, и тогда у животных могут выработаться адаптации, позволяющие им целенаправленно выбирать в качестве брачных партнеров представителей не своего, а чужого вида. Это заставляет по-новому взглянуть на самую сущность такого природного явления, как «биологический вид».

Во-вторых, удалось продемонстрировать, что одно и то же животное может менять свои половые предпочтения в зависимости от условий, причем в одних ситуациях предпочтение отдается «своим», а в других — «чужим». Таким образом, алгоритм выбора брачного партнера может быть весьма сложным, и в него могут входить разнообразные «операторы условного перехода» («если ..., то ...»). Из этого следует, что половой отбор может приводить к гораздо более сложным и разнообразным (и, добавим, труднопредсказуемым) эволюционным последствиям, чем предполагалось до сих пор.

В-третьих, выяснилось, что на выбор «своего» или «чужого» самца влияют не только внешние условия, но и физическое состояние самки. Это значит, что самке приходится в процессе выбора осуществлять некую «самооценку» (self-reference) и учитывать ее результаты в ходе принятия решения. О том, к каким эволюционным последствиям могут приводить подобные алгоритмы выбора, «Элементы» уже писали (см.: Видообразование — личное дело каждого).

Наконец, данное исследование со всей убедительностью показывает, что представления о «панмиксии» — свободном равновероятном скрещивании особей в популяции, на которых основаны важнейшие постулаты популяционной генетики, слишком сильно упрощают действительность. Постепенно биологи начинают понимать, что сложные и гибкие алгоритмы выбора брачного партнера являются важным движущим и направляющим фактором эволюционного процесса.

Источник: Karin S. Pfennig. Facultative Mate Choice Drives Adaptive Hybridization // Science. 2007. V. 318. P. 965–967.

См. также:
1) Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.2006.
2) Сайт Варвары Ведениной (межвидовая гибридизация и брачные песенки у саранчовых).

Александр Марков

Эта новость на «Элементах»