Череп «Щелкунчика» (Paranthropus boisei). В задней части черепа видны остатки костного гребня, к которому крепились мощные жевательные мышцы. Фото из обсуждаемой статьи в PLoS ONE
Изучение микроскопических царапин на эмали зубов Paranthropus boisei показало, что эта вымершая двуногая обезьяна предпочитала мягкую пищу, несмотря на то, что ее необычайно мощные зубы и челюсти были прекрасно приспособлены для пережевывания жестких корней, стеблей, листьев и раскалывания орехов. По-видимому, парантропы использовали свои могучие зубы по прямому назначению только в периоды острой нехватки более удобоваримой пищи.
Промежуток времени примерно от 4 до 1–1,5 млн лет назад был периодом высшего расцвета специфической группы африканских прямоходящих обезьян, объединяемых учеными в группу гоминин (триба Hominini). Раньше их называли гоминидами, однако сегодня гоминидами принято называть более обширную группу, объединяющую всех человекообразных обезьян, включая людей, шимпанзе, горилл и орангутанов. Между прочим, с точки зрения современной
зоологической номенклатуры выражение «люди произошли от обезьян» является не совсем корректным: люди являются одним из родов гоминид (и одним из родов гоминин), то есть не «произошли» от обезьян, а остались ими.
Ископаемые гоминины представлены пятью родами (Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus, Kenyanthropus, Homo); к этой же трибе, возможно, следует относить и более древние роды Orrorin и Sahelanthropus (6–7 млн лет назад). Из всего этого многообразия до наших дней дожил лишь род Homo, самый смекалистый и, по-видимому, самый хищный.
В течение практически всей первой половины своей истории (от двух с небольшим до одного миллиона лет назад) представители рода человеческого жили в Африке в окружении разнообразных и многочисленных родственников, которые отличались от древних людей гораздо меньше, чем современные шимпанзе отличаются от современного человека. Межвидовые взаимоотношения внутри группы гоминин, несомненно, наложили свой отпечаток на ранние этапы эволюции людей — в частности, присутствие
на одной территории нескольких близкородственных видов требовало выработки специальных адаптаций для предотвращения межвидовой гибридизации и для разделения экологических ниш (близким видам трудно ужиться вместе, если их диеты и образы жизни совпадают). Поэтому для понимания ранних этапов нашей истории очень важно знать, как жили и чем питались наши вымершие двуногие «кузены».
Особое внимание ученых привлекают парантропы, которых иногда называют также «массивными австралопитеками». Они, по-видимому, произошли от «обычных», или «грацильных», австралопитеков (как и первые люди), но их эволюция пошла совсем другим путем. Первые люди (Homo habilis), судя по всему, стали включать в свой рацион остатки трапез хищников и научились соскребать остатки мяса и раскалывать кости при помощи примитивных каменных орудий; у них стал увеличиваться
мозг, а челюсти и зубы, наоборот, постепенно уменьшались. Парантропы пошли иным путем: мозг у них остался небольшим (примерно как у шимпанзе и грацильных австралопитеков), зато зубы, челюсти и жевательная мускулатура достигли небывалого для гоминин уровня развития.
Традиционно считалось, что движущей силой этих изменений было приспособление к питанию грубой растительной пищей — жесткими корнями, стеблями, листьями или орехами с очень твердой скорлупой. Опираясь на морфологические данные, ученые резонно полагали, что парантропы были специализированными потребителями самых жестких и твердых пищевых объектов, недоступных другим гомининам в силу относительной слабости их челюстей и зубов. Предполагалось также, что узкая пищевая специализация, возможно,
была одной из причин вымирания парантропов. Первые люди, напротив, сохранили всеядность, свойственную их прямым предкам — грацильным австралопитекам. Ясно, что всеядные формы имеют больше шансов выжить при изменении условий среды, чем узкие специалисты. История повторилась в более поздние времена, когда узкоспециализированный вид людей, питавшийся исключительно мясом, — неандерталец — был вытеснен всеядным Homo sapiens!
.
В дальнейшем были обнаружены факты, противоречащие гипотезе об узкой пищевой специализации парантропов. В частности, анализ изотопного состава зубной эмали показал, что они, по всей видимости, были всеядными существами (Lee-Thorp J., Thackeray J.F., van der Merwe N. The hunters and the hunted revisited // Journal of Human Evolution. 2000. 39(6): 565-576). В частности, в их рацион, помимо растительной
пищи, входили термиты, которых парантропы добывали при помощи примитивных костяных орудий.
Однако до сих пор оставалось незыблемым мнение, что грубая растительная пища должна была составлять важную часть рациона парантропов. Иначе зачем им такие могучие челюсти и огромные зубы? Новая работа американских антропологов, опубликованная в журнале PLoS ONE, поставила под сомнение и это, казавшееся самоочевидным, предположение.
Могучие коренные зубы P. boisei. В отличие от человекообразных обезьян, не входящих в трибу Hominini (например, горилл), даже у самых зубастых гоминин клыки имели весьма скромные размеры. Это, возможно, говорит о каких-то радикальных отличиях в половом поведении, поскольку у тех же горилл крупные клыки самцов играют важную роль в конкуренции за самок и служат своего рода «символом мужественности» (см.: М. Л. Бутовская.
Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции). Фото из обсуждаемой статьи в PLoS ONE
Ученые подвергли детальному статистическому анализу микроскопические следы износа зубной эмали, сохранившиеся на щечных зубах семи особей вида Paranthropus boisei. Этот вид парантропов обитал в Восточной Африке 2,3–1,0 млн лет назад, преимущественно в саванне, часто вблизи рек и озер. Характерные для парантропов черты специализации (большие плоские щечные зубы, толстая зубная эмаль, мощная жевательная мускулатура и др.) выражены у этого вида наиболее сильно. Неудивительно,
что его прозвали «Щелкунчиком» («Nutcracker Man»). Из 53 исследованных авторами индивидуумов детали строения зубной поверхности хорошо сохранились только у семерых. Однако эти семь индивидуумов являются вполне представительной выборкой. Они происходят из трех стран (Эфиопия, Кения, Танзания) и охватывают большую часть времени существования данного вида. Самому старому из черепов около 2,27 млн лет, самому молодому&nbs!
p;— 1,4 млн лет.
Авторы использовали два количественных показателя, отражающих характер пищевых предпочтений: «фрактальная сложность» и «анизотропность» поверхности эмали. Изучение зубов современных приматов, придерживающихся различных диет, показало, что высокая «фрактальная сложность» следов износа (разнообразие размеров микроскопических углублений и бороздок и т. п.) связана с питанием очень твердой пищей (например, с разгрызанием орехов), тогда как высокая
«анизотропность» (преобладание параллельных, а не хаотически ориентированных микроцарапин) отражает питание жесткой пищей (корни, стебли, листья). Важно, что следы микроизноса зубной эмали эфемерны — они не накапливаются в течение жизни, а появляются и исчезают за нескольких дней. Таким образом, по этим следам можно судить о том, чем питалось ископаемое животное в последние дни своей жизни.
Для сравнения авторы использовали зубы четырех видов современных приматов, в диету которых входят твердые и жесткие объекты, а также двух видов ископаемых гоминин: Australopithecus africanus и Paranthropus robustus (оба вида обитали в Южной Африке).
Полученные результаты немало удивили исследователей. Исцарапанность зубной эмали у P. boisei оказалась в целом весьма невысокой. Никаких характерных признаков питания особо твердыми или жесткими объектами обнаружить не удалось. У современных обезьян, питающихся твердой пищей, наблюдаются заметно более высокие показатели «фрактальной сложности», а для приматов, специализирующихся на жесткой пище, характерны более высокие показатели «анизотропности».
«Щелкунчик», похоже, очень редко грыз орехи или пережевывал жесткую растительность. Он предпочитал что-то гораздо более мягкое и питательное — например, сочные фрукты или насекомых. По крайней мере ни один из семи изученных индивидуумов в последние дни перед смертью не ел ничего твердого или жесткого. Текстура поверхности их зубной эмали очень похожа на таковую у обезьян, питающихся исключительно мягкими фруктами.
Участки поверхности зубной эмали у семи особей P. boisei со следами прижизненного «микроизноса». Размер каждого участка 276 × 204 микрометров. Фото из обсуждаемой статьи в PLoS ONE
Ранее подобный анализ был проведен для другого вида парантропов — южноафриканского P. robustus. Оказалось, что этот вид тоже употреблял в пищу твердые и жесткие объекты далеко не всегда — по-видимому, лишь в определенное время года (Scott R.S., Ungar P.S., Bergstrom T.S., et al. Dental microwear texture analysis reflects diets of living primates and fossil
hominins // Nature. 2005. 436: 693–695). Удивительно, что P. boisei, у которого зубы и челюсти развиты сильнее, чем у P. robustus, ел твердую пищу реже. Жесткую пищу он, похоже, ел чаще, чем P. robustus, но не чаще, чем грацильный австралопитек Australopithecus africanus, не имевший таких могучих зубов и челюстей, как у парантропов.
Сравнение текстуры поверхности зубной эмали у трех видов гоминин. По горизонтальной оси — показатель «фрактальной сложности», отражающий употребление твердой пищи (разгрызание орехов). По вертикальной оси — показатель «анизотропности», отражающий употребление жесткой пищи (листья, корни, стебли). Видно, что P. boisei грыз орехи очень нечасто, да и по частоте использования жесткой пищи уступал грацильному
австралопитеку A. africanus. Рис. из обсуждаемой статьи в PLoS ONE
Получается, что парантропы предпочитали употреблять в пищу совсем не то, к чему были приспособлены их зубы и челюсти. Это кажется парадоксальным — и действительно, данное явление известно науке как «парадокс Лайэма» (Liem's paradox). Несоответствие между морфологическими адаптациями и реальными пищевыми предпочтениями иногда встречается, например, у рыб, и причины этого явления на сегодняшний день в общих чертах понятны (Robinson B.W., Wilson D.S.
Optimal foraging, specialization, and a solution to Liem's paradox // American Naturalist. 1998. 151: 223–235). Такая ситуация складывается в тех случаях, когда предпочтительные виды пищи являются легко усваиваемыми и не требуют развития специальных адаптаций, но иногда «хорошей» еды начинает не хватать, и тогда животным приходится переходить на другие, м!
енее качественные, труднодоступные или плохо усваиваемые пищевые объекты. В такие критические периоды выживание особей будет зависеть от способности эффективно добывать и усваивать «плохую» пищу — ту, к которой животное в нормальных условиях и близко не подойдет. Поэтому нет ничего противоестественного в том, что у некоторых животных развиты морфологические адаптации к питанию той пищей, которую они обычно не едят. Нечто подобное наблюдается и у некоторых
современных приматов — к примеру, у горилл, которые предпочитают сочные фрукты, но в голодные времена могут переходить на жесткие листья и побеги.
Очень может быть, что парантропы представляют собой один из примеров «парадокса Лайэма». Мягкие сочные фрукты или насекомых гоминины могут есть любыми зубами и челюстями, а вот для пережевывания жестких корней в редкие периоды голодовок необходимы крупные зубы и могучие челюсти. Даже если такие голодовки имеют место лишь изредка — допустим, раз в несколько поколений, — этого вполне достаточно, чтобы естественный отбор начал благоприятствовать усилению
зубов и челюстей.
Скорее всего, не обошлось здесь и без полового отбора — особенно если учесть последние данные о том, что у парантропов был очень сильно развит половой диморфизм, самцы были гораздо крупнее самок и имели гаремы (см.: У парантропов были гаремы, «Элементы, 04.12.2007). Могучие челюсти и зубы могли увеличивать шансы самца на победу в конкурентной борьбе с другими самцами и повышать их привлекательность в глазах
самок. У самок первых людей (или правильнее говорить «у первых женщин»?) вкусы, очевидно, были иными. Их привлекало в самцах что-то другое — может быть, сложное и изобретательное поведение во время ухаживания или способность добыть для любимой вкусную мозговую косточку из-под носа у гиен и грифов?
Таким образом, парантропы не только не были пищевыми специалистами — они, возможно, были даже более всеядными, чем грацильные австралопитеки. Ведь последние, похоже, не могли питаться жесткими частями растений, а парантропы могли, хотя и не любили. С другой стороны, все пищевые ресурсы, доступные австралопитекам, были доступны также и парантропам. Если пищевая специализация повышает вероятность вымирания, то скорее следовало бы ожидать, что парантропы выживут, а линия грацильных
австралопитеков пресечется. Этого не случилось, вероятно, лишь потому, что потомки грацильных австралопитеков — первые люди — нашли другой, более универсальный и многообещающий способ расширить свою диету. Вместо мощных зубов и челюстей в ход пошли острые камни, сложное поведение и умная голова, вместо жестких и малосъедобных корней — мясо и костный мозг мертвых животных.
Полученные результаты, помимо прочего, показывают, что по одному лишь строению зубов и челюстей нельзя с уверенностью судить о диете вымерших животных. Морфологические адаптации иногда могут отражать не предпочтительную диету, а такие способы питания, которых животное в нормальных условиях всеми силами старается избегать.
