Отправляет email-рассылки с помощью сервиса Sendsay

"Элементы": новости науки

  Все выпуски  

Бактерии-симбионты, разлагающие для термитов древесину, еще и связывают для них атмосферный азот


«Хронология далекого прошлого»

Хронология далекого прошлого

18 тысяч лет назад...
330 миллионов лет назад...

Откуда берутся эти цифры? Насколько им можно доверять?

Статья доктора биологических наук Александра Маркова открывает на «Элементах» раздел Методология науки

Бактерии-симбионты, разлагающие для термитов древесину, еще и связывают для них атмосферный азот

11.12.2008

Солдат термита Coptotermes formosanus. Солдаты защищают колонию. Они не добывают пищу и не способны сами питаться. Их кормят рабочие особи. Фото с сайта www.entomology.msstate.edu
Солдат термита Coptotermes formosanus. Солдаты защищают колонию. Они не добывают пищу и не способны сами питаться. Их кормят рабочие особи. Фото с сайта www.entomology.msstate.edu

До недавнего времени оставалось загадкой, каким образом термитам удается жить (и даже процветать), питаясь одной древесиной. Было известно, что разложение потребленной ими целлюлозы осуществляют бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, которые в свою очередь обитают в кишечнике термита. Но целлюлоза — малопитательный субстрат; кроме того, она не может служить источником азота, который термитам нужен в гораздо большем количестве, чем он содержится в растительных тканях. Однако к поразительному заключению пришла недавно группа японских исследователей, взявшихся за изучение состава генома симбиотических бактерий жгутиконосцев. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы — фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в геноме оказались гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию — связывание свободного азота атмосферы N2 и превращение его в форму, при! годную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами.

Люди, далекие от биологии, порой путают термитов с муравьями, поскольку и те и другие ведут колониальный образ жизни, возводят крупные постройки (термитники и муравейники), а кроме того, характеризуются разделением труда между отдельными группами особей: у них есть рабочие, солдаты, а также производящие потомство самки (царицы) и самцы.

Взрослые крылатые особи термита Coptotermes formosanus. Фото с сайта www.sdnr.org
Взрослые крылатые особи термита Coptotermes formosanus. Фото с сайта www.sdnr.org

Однако сходство муравьев с термитами — чисто внешнее, объясняющееся возникшим в обеих группах общественным образом жизни. На самом деле эти насекомые относятся к разным, далеко не родственным, отрядам. Муравьи — перепончатокрылые, родственники ос и пчел. Термиты же образуют особый отряд, причем, в отличие от перепончатокрылых, они относятся к насекомым с неполным превращением (у них нет куколки, а личинка через ряд последовательных линек постепенно становится всё более похожей на взрослое насекомое).

Термиты не встречаются в умеренных, тем более — северных широтах, но они чрезвычайно многочисленны в тропиках, где являются основными потребителями растительных остатков. В отличие от многих других животных термиты могут питаться одной древесиной — точнее, клетчаткой (целлюлозой), с которой справляются чрезвычайно быстро. Любая деревянная постройка, возведенная в тропиках, подвержена разрушающей деятельности термитов. Дом, не имеющий специальной защиты, может быть буквально съеден термитами за несколько лет.

Рабочие термиты, поедающие древесину. Фото с сайта www.hiltonpond.org
Рабочие термиты, поедающие древесину. Фото с сайта www.hiltonpond.org

Исследователей давно занимал вопрос: как термиты справляются с разложением клетчатки (ведь это всегда считалось прерогативой бактерий и грибов!) и как они вообще могут обходиться столь малопитательным кормом? Долгое время считалось, что в переработке клетчатки термитам помогают простейшие — представители особой группы жгутиконосцев, которые обитают в кишечнике термитов. Но позднее выяснилось, что жгутиконосцы сами нуждаются в помощи эндосимбионтов — живущих в их клетках бактерий (эндосимбионт подразумевает «живущий в клетке»), которые и вырабатывают целлюлазу — фермент, разлагающий целлюлозу.

Таким образом, вся эта симбиотическая система устроена по принципу матрешки: в кишечнике термита живут жгутиконосцы, а внутри жгутиконосца — бактерии. Термиты находят пищу (растительные остатки или деревянные постройки), измельчают древесную массу и доводят ее до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем за дело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии, которые и проводят основные химические реакции по переработке исходно малосъедобного продукта во вполне усвояемую форму.

Однако многое в этой системе оставалось неясным. К примеру, неизвестно было, откуда термиты черпают необходимый им азот (а его относительное содержание в телах животных, в том числе — термитов, существенно выше, чем в растительных тканях). Однако недавние исследования японских ученых позволили ответить на этот вопрос.

Объектом исследования Юити Хонго (Yuichi Hongoh) и его коллег из Исследовательского института РИКЕН в Сайтаме (RIKEN Advanced Science Institute, Saitama) и других научных учреждений Японии стала симбиотическая система массового в Японии термита Coptotermes formosanus. Вид этот, ведущий подземный образ жизни, известен как злостный вредитель, наносящий огромный ущерб деревянным сооружениям, причем не только на своей родине, в Юго-Восточной Азии, но и в Америке, куда он случайно был завезен. На борьбу с Coptotermes formosanus в Японии ежегодно расходуется несколько сот миллионов долларов, а в США — около миллиарда.

Pseudotrichonympha grassi — представитель симбиотических простейших (особой группы жгутиковых — гипемастигин), обитающих в кишечнике термита. A — под микроскопом в фазовом контрасте. B — то же при окраске люминесцентным красителем, выявляющим ядро. C — то же при использовании метода FISH (fluorescence in situ hybridization); зеленым цветом выделяются
бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, желтым — масса перерабатываемой древесины. Длина масштабной линейки 100 мкм. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Pseudotrichonympha grassi — представитель симбиотических простейших (особой группы жгутиковых — гипемастигин), обитающих в кишечнике термита. A — под микроскопом в фазовом контрасте. B — то же при окраске люминесцентным красителем, выявляющим ядро. C — то же при использовании метода FISH (fluorescence in situ hybridization); зеленым цветом выделяются бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, желтым — масса перерабатываемой древесины. Длина масштабной линейки 100 мкм. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название «phylotype CfPt1-2».

Pseudotrichonympha grassi —под большим увеличением при использовании окраски по методу FISH (fluorescence in situ hybridization). Зеленым цветом окрашены бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, желтым — масса перерабатываемой древесины. Длина масштабной линейки 10 мкм. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Pseudotrichonympha grassi под большим увеличением при использовании окраски по методу FISH (fluorescence in situ hybridization). Зеленым цветом окрашены бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, желтым — масса перерабатываемой древесины. Длина масштабной линейки 10 мкм. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

В ходе работы жгутиконосцев извлекали из кишечника термита, разрушали мембраны их клеток и высвобождали из каждого по 103–104 клеток эндосимбиотических бактерий. Полученную массу бактерий подвергали амплификации (увеличению числа копий имеющихся там молекул ДНК), после чего проводили поиск определенных последовательностей генов. В кольцевой хромосоме, содержащей 1 114 206 пар оснований, были выявлены 758 последовательностей, предположительно кодирующих белки, 38 генов транспортной РНК и 4 гена рибосомальной РНК. Обнаруженная совокупность генов позволила реконструировать в общих чертах всю систему метаболизма эндосимбиотической бактерии.

Схема, показывающая систему симбиотических взаимоотношений внутри клетки жгутиконосца Pseudotrichonympha grassii, живущего в кишечнике термита Coptotermes formosanus. Наружный контур — просвет заднего отдела кишечника термита; голубой овал — клетка жгутиконосца; желтым цветом внутри жгутиконосца показана симбиотическая
бактерия (CfPt1-2 symbiont). Частицы древесины из кишечника термита заглатываются простейшим и находятся далее в пищевой вакуоли (food vacuole), где и происходит лизис целлюлозы и гемицеллюлозы. Моносахариды и водород, образующиеся при разложении целлюлозы, используются как источники энергии для азотфиксации (N2 fixation), которую проводят бактерии. Как выводятся соединения азота, пока неясно. Рис. из дополнительных материалов к обсуждаемой статье!
  в Science
Схема, показывающая систему симбиотических взаимоотношений внутри клетки жгутиконосца Pseudotrichonympha grassii, живущего в кишечнике термита Coptotermes formosanus. Наружный контур — просвет заднего отдела кишечника термита; голубой овал — клетка жгутиконосца; желтым цветом внутри жгутиконосца показана симбиотическая бактерия (CfPt1-2 symbiont). Частицы древесины из кишечника термита заглатываются простейшим и находятся далее в пищевой вакуоли (food vacuole), где и происходит лизис целлюлозы и гемицеллюлозы. Моносахариды и водород, образующиеся при разложении целлюлозы, используются как источники энергии для азотфиксации (N2 fixation), которую проводят бактерии. Как выводятся соединения азота, пока неясно. Рис. из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Самым поразительным стало обнаружение генов, ответственных за синтез тех ферментов, которые необходимы для азотфиксации (nitrogen fixation) — процесса связывания атмосферного N2 и превращения его в форму, удобную для использования организмом. В частности, нашлись гены, отвечающие за синтез нитрогеназы — важнейшего фермента, осуществляющего расщепление прочной тройной связи в молекуле N2, а также гены, кодирующие другие необходимые для азотфиксации белки.

Авторы обсуждаемой работы отмечают, что на самом деле способность термитов к азотфиксации уже обнаруживалась ранее, но было неясно, какие симбиотические организмы за нее отвечают. Выявление ответственных за азотфиксацию генов у исследованных эндосимбиотических бактерий стало неожиданностью, поскольку раньше у бактерий этой группы (Bacteriodales) азотфиксация никогда не отмечалась. Помимо связывания N2 и перевода его в NH3 изученные бактерии по-видимому способны утилизировать и те продукты азотного обмена, которые образуются в ходе метаболизма самих простейших. Это важный момент, поскольку связывание N2 требует больших энергетических затрат, и если в пище термитов азота хватает, то интенсивность азотфиксации можно и снизить.

Источник: Yuichi Hongoh, Vineet K. Sharma, Tulika Prakash, et al. Genome of an Endosymbiont Coupling N2 Fixation to Cellulolysis Within Protist Cells in Termite Gut // Science. 2008. V. 322. P. 1108–1109.

Алексей Гиляров

Эта новость на «Элементах»
 

Предыдущие новости

10.12 Утрата конечностей почти необратима

Редукция конечностей происходила многократно в разных группах наземных позвоночных, в том числе у ящериц. Филогенетический анализ австралийских ящериц рода Lerista показал, что процесс утраты конечностей шел независимо во многих эволюционных линиях, а утраченные части передних и задних конечностей никогда не восстанавливались. Однако у других ящериц такое иногда случалось.


В избранное