Здравствуйте!

Вас приветствует автор рассылки Литвинов Александр.

Сегодня начнём разговор о биологии в БСЭ-3.

  БИОЛОГИЯ. Содержание:

Введение
Система биологических наук
Краткий исторический очерк
Уровни организации и изучения жизненных явлений
Некоторые проблемы современной биологии
Значение биологии для сельского и промыслового хозяйства, медицины
Заключение
Литература

Биология (от био... и ...логия), совокупность наук о живой природе. Предмет изучения Б.-все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, их распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой природой. Задачи Б. состоят в изучении всех биол. закономерностей, раскрытии сущности жизни и её проявлений с целью познания и управления ими. Термин "Б." предложен в 1802 независимо друг от друга двумя учёными -франц. Ж. Б. Ламарком и нем. Г. Р. Тре-виранусом. Иногда термин "Б." употребляют в узком смысле, аналогичном понятиям экология и биономия.

Введение

Осн. методы Б.: наблюдение, позволяющее описать биол. явление; сравнение, дающее возможность найти закономерности, общие для разных явлений (напр., особей одного вида, разных видов или для всех живых существ); эксперимент, или опыт, в ходе которого исследователь искусственно создаёт ситуацию, помогающую выявить глубже лежащие свойства биол. объектов; наконец, исторический метод, позволяющий на основе данных о совр. органич. мире и его прошлом познавать процессы развития живой природы. В совр. Б. между этими осн. методами исследования нельзя провести строгой границы; когда-то оправданное разделение Б. на описат. и эксперимент, разделы теперь утратило своё значение.

Б. тесно связана со мн. науками и с практич. деятельностью человека. Для описания и исследования биол. процессов Б. привлекает химию, физику, математику, мн. технич. науки и науки о Земле - геологию, географию, геохимию. Так возникают биол. дисциплины, смежные с др. науками,- биохимия, биофизика и пр., и науки, в к-рые Б. входит как составная часть, напр, почвоведение, включающее изучение процессов, протекающих в почве под влиянием почвенных организмов, океанология и лимнология, включающие изучение жизни в океанах, морях и пресных водах.

В связи с выходом Б. на передовые рубежи естествознания, ростом значения и относит, роли Б. среди др. наук, в частности в качестве производит, силы общества, 2-ю пол. 20 в. часто называют "веком Б.". Огромно значение Б. для формирования последовательно материалистич. мировоззрения, для доказательства естественноисторич. происхождения всех живых существ и человека с присущими ему высшими формами разумной деятельности, для искоренения веры в сверхъестественное и изначальную целесообразность (теология и телеология). Важную роль играет Б. в познании человека и его места в природе. По словам К. Маркса, Б. и разработанное в её недрах эволюционное учение дают естественноисторич. основу материалистич. взглядам на развитие общества. Победа эволюционной идеи в 19 в. покончила в науке с верой в божественное сотворение живых существ и человека (креационизм). Б. доказывает, что в основе жизненных процессов лежат явления, подчиняющиеся законам физики и химии. Это не исключает наличия в живой природе особых биол. закономерностей, к-рые, однако, не имеют ничего общего с представлением о существовании непознаваемой "жизненной силы" -vis vitalis (см. Витализм). Т. о., благодаря прогрессу Б. рушатся главные опоры религиозного мировоззрения и филос. идеализма. Методелогич. основой совр. Б. является диалектический материализм. Даже исследователи, далёкие от утверждения материализма в филос. концепциях, своими работами подтверждают принципиальную познаваемость живой природы, вскрывают объективно существующие закономерности и проверяют правильность познания опытом, практикой, т. е. стихийно стоят на материалистич. позициях.

Вскрываемые Б. закономерности -важная составная часть совр. естествознания. Они служат основой медицины, с.-х. наук, лесного х-ва, звероводства, охотничьего и рыбного х-ва. Использование человеком богатств органич. мира строится на принципах, вскрываемых Б. Данные Б., относящиеся к ископаемым организмам, имеют значение для геологии. Мн. биол. принципы применяют в технике. Использование атомной энергии, а также космич. исследования потребовали создания и усиленного развития радиобиологии и космич. Б. Только на основе биол. исследований возможно решение одной из самых грандиозных и насущных задач, вставших перед человечеством,- планомерной реконструкции биосферы Земли с целью создания оптимальных условий для жизни увеличивающегося населения планеты.

Система биологических наук

Система биол. наук чрезвычайно многопланова, что обусловлено как многообразием проявлений жизни, так и разнообразием форм, методов и целей исследования живых объектов, изучением живого на разных уровнях его организации. Всё это определяет условность любой системы биол.наук. Одними из первых в Б. сложились науки о животных - зоология и растениях - ботаника, а также анатомия и физиология человека - основа медицины. Другие крупные разделы Б., выделяемые по объектам исследования, - микробиология - наука о микроорганизмах, гидробиология -наука об организмах, населяющих водную среду, и т. д. Внутри Б. сформировались более узкие дисциплины; в пределах зоологии - изучающие млекопитающих - териология, птиц - орнитология, пресмыкающихся и земноводных -герпетология, рыб и рыбообразных -ихтиология, насекомых - энтомология, клещей - акарология, моллюсков - малакология, простейших - протозоология; внутри ботаники - изучающие водоросли - альгология, грибы - микология, лишайники - лихенология, мхи - бриология, деревья и кустарники - дендрология и т. д. Подразделение дисциплин иногда идёт ещё глубже. Многообразие организмов и распределение их по группам изучают систематика животных и систематика растений. Б. можно подразделить на неонтологию, изучающую совр. органич. мир, и палеонтологию -науку о вымерших животных (палеозоология) и растениях (палеоботаника).

Др. аспект классификации биол. дисциплин - по исследуемым свойствам и проявлениям живого. Форму и строение организмов изучают морфологич. дисциплины; образ жизни животных и растений и их взаимоотношения с условиями внешней среды - экология; изучение разных функций живых существ - область исследований физиологии животных и физиологии растений; предмет исследований генетики - закономерности наследственности и изменчивости; этологии -закономерности поведения животных; закономерности индивидуального развития изучает эмбриология или в более широком совр. понимании - биология развития; закономерности историч. развития -эволюционное учение. Каждая из назв. дисциплин делится на ряд более частных (напр., морфология - на функциональную, сравнительную и др.). Одновременно происходит взаимопроникновение и слияние разных отраслей Б. с образованием сложных сочетаний, напр, гисто-, цито- или эмбриофизиология, цитогенетика, эволюционная и экологическая генетика и др. Анатомия изучает строение органов и их систем макроскопически; микроструктуру тканей изучает гистология, клеток - цитология, а строение клеточного ядра - кариология. В то же время и гистология, и цитология, и кариология исследуют не только строение соответствующих структур, но и их функции и биохимич. свойства.

Можно выделить в Б. дисциплины, связанные с использованием определённых методов исследования, например биохимию, изучающую осн. жизненные процессы химич. методами и подразделяемую на ряд разделов (биохимия животных, растений и т. п.), биофизику, вскрывающую значение физич. закономерностей в процессах жизнедеятельности и также подразделяемую на ряд отраслей. Биохимич. и биофизич. направления исследований зачастую тесно переплетаются как между собой (напр., в радиационной биохимии), так и с др. биол. дисциплинами (напр., в радиобиологии). Важное значение имеет биометрия, в основе к-рой лежат математич. обработка биол. данных с целью вскрытия зависимостей, ускользающих при описании единичных явлений и процессов, планирование эксперимента и др.; теоретич. и математич. Б. позволяют, применяя логич. построения и математич. методы, устанавливать более общие биол. закономерности.

В связи с изучением живого на разных уровнях его организации выделяют молекулярную биологию, исследующую жизненные проявления на субклеточном, молекулярном уровне; цитологию и гистологию, изучающие клетки и ткани живых организмов; популяционно-видовую Б. (систематику, биогеографию, популяционные направления в генетике и экологии), связанную с изучением популяций как составных частей любого вида организмов; биогеоценологию, изучающую высшие структурные уровни организации жизни на Земле, вплоть до биосферы в целом. Важное место в Б. занимают как теоретич., так и практич. направления исследований, резкую границу между к-рыми трудно провести, т. к. любое теоретич. направление неизбежно связано (прямо или косвенно, в данный момент или в будущем) с выходами в практику. Теоретич. исследования делают возможными открытия, революционизирующие мн. отрасли практич. деятельности, они обеспечивают успешное развитие прикладных дисциплин, напр. пром. микробиологии и технич. биохимии, защиты растений, растениеводства и животноводства, охраны природы, дисциплин медико-биол. комплекса (паразитология, иммунология и т. д.). В свою очередь, отрасли прикладной Б. обогащают теорию новыми фактами и ставят перед ней задачи, определяемые потребностями общества. Из практически важных дисциплин быстро развиваются бионика (изучение технич. приложений биол. закономерностей), космическая биология (изучение биол. действия факторов мирового пространства в проблем освоения космоса), астробиология или экзобиология (исследование жизни вне Земли). Изучением человека как продукта и объекта биол. эволюции занимается ряд биол. дисциплин - антропология, генетика и экология человека, мед. генетика, психология,- тесно связанных с социальными науками.

Особо следует выделить неск. фундаментальных областей Б., исследующих наиболее общие, присущие всем живым существам закономерности и составляющих основу совр. общей Б. Это наука об осн. структурно-функциональной единице организма - клетке, т. е. цитология; наука о явлениях воспроизведения и преемственности морфо-физиологич. организации живых форм - генетика; наука об онтогенезе - биология развития; наука о законах историч. развития органич. мира - эволюционная теория, а также физико-химич. Б. (биохимия и биофизика) и физиология, изучающие функциональные проявления, обмен веществ и энергии в живых организмах. Из приведённого далеко не полного перечня биол. дисциплин видно, как велико и сложно здание совр. Б. и как прочно вместе с соседними науками, изучающими закономерности неживой природы, оно связано с практикой.

Краткий исторический очерк

Совр. Б. уходит корнями в древность. Древние цивилизации на В. и Ю. Азии (Китай, Япония, Индия) развивались самобытным путём и не оказали прямого влияния на европ. науку. Совр. Б. берёт начало в странах Средиземноморья (Древний Египет, Древняя Греция). Первые систематич. попытки осмыслить явления жизни были сделаны др.-греч., а в дальнейшем др.-рим. натурфилософами и врачами (начиная с6 в. дон. э.). Особенно большой вклад в развитие Б. внесли Гиппократ, Аристотель и Гален. В ср. века накопление биол. знаний диктовалось в осн. интересами медицины. Растения изучались преим. в связи с их лекарственными свойствами. Вскрытия человеч. тела были запрещены, и преподававшаяся по Галену анатомия была в действительности анатомией животных, гл. обр. свиньи и обезьяны. Аристотель был осн. философским авторитетом церкви, однако многие его произведения игнорировались, а иногда запрещались. В эпоху Возрождения получили распространение соч. античных натуралистов, а также энциклопедистов средневековья, писавших о природе. Географич. открытия, связанные с путешествиями в страны Средиземноморья, а затем и к берегам Африки и вокруг неё (1497), открытие Сев. Америки (1492) и др. обогатили знания о мире растений и животных. Способствовало этому и создание ботанич. садов при ун-тах и зверинцев.

Первые ботанич. труды были комментариями к соч. антич. учёных Теофра-ста, Диоскорида и Плиния Старшего. В дальнейшем появляются оригинальные "травники" - перечни лекарственных растений с их кратким описанием и изображением. Растения делили на деревья, кустарники и травы. Лишь итал. ботаник А. Чезальпино сделал попытку (1583) создания классификации на основе строения семян, цветков и плодов. У Чезальпино имеются зачатки учения о метаморфозе, а также понятий рода и вида. Многотомные компилятивные энциклопедии были составлены по зоологии: "История животных" швейц. учёного К. Геснера (т. 1-5, 1551-87) и серия монографий (13 тт., 1599-1616) итал. учёного У. Альдрованди. Появились описания "заморских" животных, осн. на наблюдениях в природе и на посещении далёких стран, франц. учёного Г. Ронделе, итал. - И. Сальвиани - о рыбах и мор. животных, и особенно франц. натуралиста П. Белона - о рыбах и птицах, а также о животных Бл. Востока. Белой впервые попытался сопоставить строение птицы и человека, изобразив рядом их скелеты (1555).

Блестящие успехи анатомии в эпоху Возрождения были связаны с внедрением анатомирования человеческого тела в практику как преподавания, так и исследования. Факты несоответствия реальных наблюдений книжным, основанным на авторитете Галена, решился опубликовать флам. учёный А. Везалий в своём труде "О строении человеческого тела" (1543). Опровержение утверждения Галена о наличии пор в стенке сердца, разделяющей его желудочки, показало несостоятельность теории движения крови по Галеиу и подвело к выводу о существовании малого круга кровообращения. Этот вывод сделали исп. учёный М. Сервет (1553), а вслед за ним итал.- Р. Колумб (1559).

Труды анатомов подготовили великое открытие 17 в.- учение У. Гарвея о кровообращении (1628) - образец физиол. исследования на основе количественных измерений и применения законов гидравлики в соответствии с нарождающимся механич. направлением в медицине. Виднейшими представителями ятромеханики были итал. учёные С. Санторио, пытавшийся на себе проверить количественную сторону обмена веществ в теле человека (1614), и Дж. Борелли, стремившийся объяснить законами механики все формы движения животных (1680), в т. ч. мышечное сокращение и пищеварение. Эти объяснения наталкивались на непреодолимые трудности и находились в оппозиции к ятрохимич. направлению (см. Ятрохимия), объяснявшему все жизненные процессы на основе учения о ферментациях (брожениях), развитого в 16 в. нем. врачом и химиком Ф. Парацельсом. Учение о ферментациях объясняло и издавна допускавшееся самозарождение, а также зарождение и развитие, совершающиеся якобы путём смешения семенных жидкостей при оплодотворении. Даже Гарвей, провозгласивший осн. принципом размножения животных положение "всё из яйца" (1651), допускал самозарождение для низших животных, у к-рых не были обнаружены яйца. Эксперименты итал. учёного Ф. Реди (1668), показавшего, что "самозарождение" личинок мух в гниющем мясе объясняется развитием последних из отложенных мухами яиц, в то время ещё не решили окончательно вопроса.

С созданием микроскопа (17 в.) возможности изучения живых существ расширились и углубились. Плеяда блестящих микроскопистов открывает клеточное и волокнистое строение растений (англ, учёный Р. Гук, 1665; итал.- М. Мальпиги, 1675-79; англ.-Н. Грю, 1671-82), мир микроскопических существ, эритроциты и сперматозоиды (голл.- А. Левен-гук, 1673 и позже), изучает строение и развитие насекомых (Мальпиги, 1669; голл.- Я. Сваммердам, 1669 и позже), движение крови в капиллярах (Мальпиги, 1661), обнаруживает яйца у рыб и фолликулы в яичниках млекопитающих, принимаемые за яйца (дат.-Н. Стено, 1667: голл.- Р. де Грааф, 1672), устанавливает половые различия у растений (англ.- Т. Миллингтон, 1676; нем. -Р. Камерариус, 1694). Эти открытия привели к возникновению двух ошибочных направлений в эмбриологии - овистов и анималькулистов (сперматистов), отрицавших участие одного из полов в оплодотворении. Обе точки зрения сходились на том, что истинного развития в действительности не происходит, но, по одной, в яйце, по другой, в сперматозоиде заключён готовый миниатюрный зародыш будущего организма (см. Преформизм). Теория эпигенеза, сформулированная Аристотелем и Гарвеем, была отклонена как наивная и механистическая.

Искусств, системы растений попытались построить англ, учёный Дж. Рей, описавший в своей "Истории растений" (1686-1704) св. 18 тыс. растений, сгруппированных в 19 классов, и франц.-Ж. Турнефор, распределивший их по 22 классам (1700). Рей определил понятие "вид" и, использовав труды англ, учёного Ф. Уиллоби, дал классификацию позвоночных, осн. на анатомо-физиол. признаках (1693).

18 век. Всеобъемлющую для того времени "Систему природы" (1735), осн. на признании неизменности изначально сотворённого мира, предложил швед, натуралист К. Линней. Свою систему растений, названную им "сексуальной", он построил, исходя из числа тычинок и др. признаков цветков. Его классификация животных была более естественной и строилась с учётом их внутренних особенностей. Линней выделил класс млекопитающих, в к-рый он правильно включил китов, а также человека, отнесённого им вместе с обезьянами к отряду приматов. Огромная заслуга Линнея - введение бинарной номенклатуры с двойным наименованием (по роду и виду) каждой формы растений и животных. Искусств, система Линнея не удовлетворяла мн. ботаников, пытавшихся найти "естественную" систему растений, в соответствии с их сходством и "сродством". Франц. ботаник Б. Жюсьё осуществил её (1759) лишь в виде насаждений в Королевском саду в Трианоне (Версаль), а франц. учёный М. Адансон пытался создать естеств. систему семейств растений (1763). Завершил эти попытки франц. ботаник А. Л. Жюсьё в своём труде "Роды растений, расположенные по естественным порядкам" (1789). Враждебную позицию по отношению ко всяким системам, в т. ч. и Линнея, занял франц. натуралист Ж. Бюффон. Его "Естественная история", 36 тт. к-рой он успел опубликовать (1749-88), включает описание не только животных и человека, но и минералов и историю прошлого Земли. Бюффон искал единства в плане строения животных, строил догадки о прошлом животного мира и пытался объяснить сходство близких форм их происхождением друг от друга. Т. о., трансформизм Бюффона был ограниченным, но и от него он был вынужден отречься под угрозой отлучения от церкви (1751). Идеи Бюффона относительно размножения и развития организмов имели большое значение для опровержения учения о преформации. Они знаменовали возврат к учению о двух семенных жидкостях, участвующих в оплодотворении (1749). Бюффон пытался возродить и антич. концепцию пангенезиса, утверждая, что в семенной жидкости собираются "органические молекулы", представляющие все части тела. Развитие особи франц. учёный П. Мопертюи (1744) и Бюффон объясняли силами притяжения и отталкивания между органич. молекулами. Возрождению учения об эпигенезе больше всех способствовал рус. акад. К. Ф. Вольф (1759-68). Развитие он объяснял действием некоей "существенной силы", обеспечивающей движение питат. соков в зародышах. Вольф приписывал этой силе физич. свойства притяжения и отталкивания, по аналогии с силой тяготения (1789). Т. о., это была не виталистич. концепция, а своеобразная реакция на "механическую" медицину. Начало этому положил нем. врач и химик Г. Шталь, противопоставивший свою теорию анимизма (1708) концепциям человека-машины, управляемой флюидами. Приписывая "душе" управление всей жизнедеятельностью организма, он исходил из фактов зависимости физиол. реакций от нервно-психич. воздействий. Его учение о "жизненном тонусе", берущее начало от принципа "раздражимости" (англ, учёный Ф. Глиссон, 1672), получило дальнейшее развитие в учении нем. физиолога А. Галлера о раздражимости (1753). Экспериментально показав различие между сократимостью мышечных волокон и способностью нервов и мозга проводить раздражения, Галлер приписал их действию двух "сил", присущих самим волокнам и тканям организма. Вслед за Галлером чеш. анатом и физиологи. Про-хаска допускает наличие единой "нервной силы", обеспечивающей без участия мозга как восприятие возбуждения, так и передачу его двигательным органам (1784). Такое же истолкование получили и сенсационные опыты итал. учёного Л. Гальвани, обнаружившего "животное электричество" (1791), что привело в дальнейшем к развитию электрофизиологии (нем. физиолог А. Гумбольдт, 1797; итал.- К. Маттеуччи, 1840; нем.-Э. Дюбуа-Реймон, 1848).

В области физиологии дыхания много сделали англ, учёный Дж. Пристли, показавший (1771-78) в опытах на растениях, что они выделяют газ, способствующий горению и необходимый для дыхания животных, а также франц.-А. Лавуазье, П. Лаплас и А. Сеген, выяснившие свойства кислорода в окислит, процессах и роль его в дыхании и образовании животного тепла (1787-90). Роль солнечного света в способности зелёных листьев выделять кислород, используя углекислый газ из воздуха, установили голл. врач Я. Ингенхауз (1779), швейц. учёные Ж. Сенебье (1782) и Н. Соссюр (1804). В кон. 18 в. начинают широко изучать вещества, выделяемые из животных и растений, закладывая тем самым основы будущей органич. химии (открытие мочевины, холестерина, органич. кислот и др.).

Рус. акад. И. Кёльрёйтер окончательно доказал наличие пола у растений, а своими работами по гибридизации показал участие в оплодотворении и развитии как яйцеклеток, так и пыльцы растений (1761 и позже). В конце века итал. учёный Л. Спалланцани провёл точные опыты, опровергшие возможность самозарождения.

Идеи историч. развития органич. мира всё настойчивее возникают во 2-й пол. 18 в. Ещё нем. философ Г. В. Лейбниц провозгласил принцип градации живых существ и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Открытие швейц. натуралистом А. Трамбле пресноводных полипов (1744) рассматривалось как нахождение таких "зоофитов". Дальнейшее развитие принцип градации получил в идее "лестницы существ" от минералов до человека, к-рая для одних (швейц. натуралист III. Бонне, 1745, 1764) была иллюстрацией идеальной непрерывности в строении существ, а для др. (франц. философ Ж. Б. Робине, 1768; рус. писатель А. Н. Радищев, 1792-1796)-свидетельством реально происшедшего превращения живых существ. Бюффон (1749, 1778) построил смелую гипотезу об истории Земли, длительность к-рой он исчислял в 80-90 тыс. лет и делил на 7 периодов; лишь в последние периоды появляются на Земле растения, затем животные и, наконец, человек. Бюффон допускал превращение одних форм в другие под влиянием климата, почвы и питания. Мопертюи (1750) высказывал догадки о роли элиминации форм, не приспособленных к существованию.

19 век. Эволюционно истолковал "лестницу существ" франц. учёный Ж. Б. Ла-марк, нарисовав в "Философии зоологии" (т. 1-2, 1809) путь совершенствования живых существ от низших к высшим, совершающийся, как он полагал, на основе внутреннего, присущего организмам стремления к прогрессу (принцип градации). Внешняя среда вызывает отклонения от "правильной" градации и определяет приспособление видов к условиям существования либо прямым воздействием (растения и низшие животные), либо через упражнение и неупражнение органов в связи с изменением привычек (животные с нервной системой). При несомненной прогрессивности для своего времени (преодоление креационизма, обоснование эволюции живых существ под влиянием естественных причин) в понимании механизмов эволюции теория Ламарка была натурфилософской концепцией с явными элементами идеализма (внутреннее стремление к прогрессу, роль усилий животных в изменениях, всегда целесообразное и наследств, изменение признаков под прямым воздействием условий и др.) (см. Ламаркизм).

Теорию Ламарка критиковали многие, в т. ч. основоположник сравнит, анатомии и палеонтологии животных франц. учёный Ж. Кювье. Для объяснения историч. смены живых форм и исчезновения мн. из них он выдвинул учение о катастрофах, претерпеваемых органич. миром под влиянием геологич. катаклизмов (1825). Законченный креационистский характер придал катастроф теории последователь Кювье франц. биолог А. д'Орбиньи (1849). франц. учёный Э. Жоффруа Сент-Илер пытался обосновать натур-филос. учение о "единстве плана строения" животных, к-рое он в дальнейшем объяснял общностью их происхождения. По его представлениям, эволюц. изменения происходят внезапно в результате прямых воздействий внешней среды; особенно резкие изменения претерпевают животные в эмбриональный период. Эти идеи нашли отражение и во взглядах рус. учёного К. Ф. Рулье, значительно углубившего их и предвосхитившего их подлинное эволюц. истолкование. Попытки Жоффруа обосновать единый план строения животных вызвали резкую оппозицию со стороны Кювье, противопоставившего ему учение о 4 типах строения. В публичной дискуссии (1830) Кювье одержал верх, надолго утвердив во Франции антиэволюционные концепции.

Наибольшее влияние на Б. натурфилос. направления, корни к-рых уходят в 18 в., оказали в Германии. Нем. философы и естествоиспытатели также обосновывали учение о единстве плана строения организмов. Так, И. В. Гёте утверждал существование "идеи органа" и типов "прарастения" и "праживотного" (1782 -1817); Л. Окен считал, что в основе строения и развития всех живых существ лежит "пузырёк" или инфузория (1805). Наиболее плодотворной идеей нем. натурфилософов был принцип параллелизма между онтогенезом и филогенезом (К. Кильмейер, 1793; И. Меккель, 1811), ставший впоследствии отправной точкой при формулировке биогенетического закона.

Подлинное науч. подтверждение идея развития организмов нашла в эмбриологич. исследованиях рус. академиков X. И. Пандера (1817) и К. М. Бэра (1827) о зародышевых листках, в обосновании Бэром принципов сравнит, эмбриологии (1828-37) и в создании нем. биологом Т. Шванном (1839) единой для всего органич. мира клеточной теории. Учение о единстве клеточного строения всех живых существ сыграло огромную роль в развитии гистологии, эмбриологии и клеточной физиологии. На его основе простейшие были признаны одноклеточными организмами (нем. учёный К. Зибольд, 1848); нем. учёный А. Кёлликер (1844), рус.-Н. А. Варнек (1850) и особенно нем.-Р. Ремак (1851-55) разработали целлюлярную эмбриологию; нем. патолог Р.Вирхов создал "целлюлярную патологию" и провозгласил принцип "всякая клетка от клетки" (1858); нем. учёные М. Шульце и Э. Брюкке выдвинули (1861) понятие о клетке как "элементарном организме", осн. частями к-рого являются протоплазма и ядро.

Большие успехи были достигнуты в сер. 19 в. в области физиол. химии, гл. обр. благодаря трудам нем. учёного Ю. Либиха и франц. - Ж. Б. Буссенго, к-рые установили особенности питания растений и его отличие от питания животных, сформулировав принцип круговорота веществ в природе. Либих разделил все вещества, входящие в состав живых существ, на белки, жиры и углеводы, выяснил мн. хим. процессы обмена веществ, в т. ч. образование жиров из углеводов. Нем. учёный Ф. Вёлер впервые синтезировал органич. вещества - щавелевую к-ту (1824) и мочевину (1828); однако и он и Либих допускали наличие некоей "жизненной силы" как причины жизненных явлений. Необходимость этого допущения разделяли и такие крупные физиологи того времени, как нем.- И. Мюллер и нек-рые др. Полностью отказались от него лишь франц. физиолог К. Бернар и нем.- К. Людвиг, Э. Дюбуа-Реймон и Г. Гельмгольц. Бернар выяснил роль секретов различных желез в пищеварении (1843, 1847), доказал синтез гликогена в печени (1848), обосновал понятие "внутр. среды" организма и сформулировал осн. принципы экспериментальной физиологии и медицины. Людвиг, Дюбуа-Реймон и Гелъмгольц разработали осн. физиол. методы исследования нервно-мышечной системы и органов чувств. В России достойным их преемником явился И. М. Сеченов, установивший торможение спинномозговых рефлексов центрами головного мозга (1863) и заложивший основы ма-териалистич. понимания высшей нервной деятельности ("Рефлексы головного мозга").

Работы франц. учёного Л. Пастера (раскрытие роли микроорганизмов в процессах брожения, 1857-64), имевшие выдающееся значение для пищевой пром-сти, с. х-ва и др., позволили окончательно опровергнуть учение о самозарождении организмов (1860-64). В дальнейшем он показал роль микроорганизмов в инфекционных заболеваниях животных и человека, разработал меры борьбы против бешенства и сибирской язвы с помощью защитных прививок (см. Иммунитет). Природу процессов брожения, вызывавшую споры между сторонниками физико-химич. (Либих) и микробиологич. (Пастер) её объяснения, окончательно раскрыл нем. учёный Э. Бухнер, выделим из дрожжевых грибов фермент зимазу (1897). Этим было положено начало новой науке - энзимологии (см. Ферменты). Рус. врач Н. И. Лунин доказал (1881) наличие в пищевых продуктах витаминов, позже назв. так польским учёным К. Функом (1912). В кон. 19 в. были достигнуты первые успехи в изучении химии белков и нуклеиновых к-т (нем. биохимики Ф. Мишер, Э. Фишер, Э. Абдергальден и др.). Принципиальное значение для установления круговорота азота, серы и железа в природе имело обнаружение рус. микробиологом С. Н. Виноградским (1887-91) бактерий, способных образовывать путём хемосинтеза (открытого Виноградским) органические вещества из неорганических. Основоположник вирусологии Д. И. Ивановский открыл новую форму организации живого -вирусы (1892).

Крупнейшим завоеванием 19 в. было эволюционное учение Ч. Дарвина, изложенное им в труде "Происхождение видов..." (1859). Он дал опирающееся на огромное число фактов из биогеографии, палеонтологии, сравнит, анатомии и эмбриологии доказательство эволюц. развития органич. мира. Предложив теорию естественного отбора, он раскрыл и механизм органич. эволюции, дал причинный анализ движущих факторов эволюц. процесса. Огромное филос. значение дарвинизма состояло и в материалистич. разрешении проблемы органич. целесообразности. Учение Дарвина не только окончательно изгнало из Б. креационизм и телеологию, но и внедрило в мышление биологов историч. подход ко всем явлениям жизни. Это способствовало разработке ряда новых направлений в Б.: эволюционной сравнит, анатомии (нем. учёный К. Гегенбаур), эволюц. эмбриологии (рус. биологи А. О. Ковалевский, И. И. Мечников), эволюционной палеонтологии (В. О. Ковалевский). На этой же основе был сформулирован биогенетический закон (нем. учёные Ф. Мюллер, 1864; Э. Геккель, 1866 и позже) и разработан ряд филогенетич. обобщений. С развитием эволюц. учения огромный размах получили зоо- и фитогеография (англ, учёные Ф. Склетер и А. Уоллес, рус.- Н. А. Северцов и А. Н. Бекетов, нем.- А. Гризебах и А. Энглер, дат.- Э. Варминг и мн. др.). Большую роль в пропаганде дарвинизма сыграли в Англии Т. Гексли, в Германии Э. Геккель. В России крупнейший вклад в пропаганду и развитие эволюционной теории внесли К. А. Тимирязев и целая плеяда сравнит, анатомов, эмбриологов, палеонтологов (М. А. Мензбир, В. М. Шимкевич, А. Н. Северцов, П. П. Сушкин, М. В. Павлова, А. А. Борисяк и др.).

Учение о естественном отборе быстро получило самое широкое признание. Однако невыясненность закономерностей изменчивости и наследственности служила источником расхождений в толковании факторов эволюции. К кон. 19 в. возникли различные направления неодарвинизма, неоламаркизма, а также откровенно антиэволюционистские тенденции.

Попытки раскрыть механизмы наследственности умозрительно (англ, учёные Г. Спенсер, 1864, Ч. Дарвин, 1868, Ф. Гальтон, 1875; нем.- К. Негели, 1884, А. Вейсман, 1883-92; голл.- X. де Фриз, 1889, и мн. др.) не увенчались успехом. Лишь Г. Менделю удалось установить осн. закономерности наследственности (1865). Однако его работа осталась незамеченной, и лишь успехи цитологии и эмбриологии подготовили её переоткрытие (1900) и правильную оценку в 20 в. Первым шагом в этом направлении было раскрытие тонких процессов распределения хромосом при клеточном делении - митозе (франц. биолог А. Шнейдер, 1873; рус.- И. Д. Чистяков, 1874; польск.- Э. Страсбургер, 1875; нем.- В. Флемминг, 1882, и др.). Далее были выяснены процессы оплодотворения, созревания гамет и явление редукции хромосом (см. Мейоэ) сначала у животных (нем. биолог О. Гертвиг, 1875; белы.- Э. ван Бенеден, 1875-1884; нем.- Т. Бовери, 1887-1888), а затем и у растений (рус.- И. Н. Горожанкин, 1880-1883; рус.- С. Г. Навашин, 1898; франц.-Л. Гиньяр, 1899).

В 80-х гг. 19 в. большое развитие получила экспериментальная эмбриология, названная первоначально "механикой развития" (нем. эмбриолог В. Ру, 1883 и позже). Выяснение роли внешних и внутренних факторов в развитии, а также взаимоотношения частей зародыша привело вскоре к большим теоретич. спорам и частично к возрождению витализма (нем. биолог X. Дриш и др.).

20 век характеризуется развитием новых биологических дисциплин и подъёмом исследований в "классических" отраслях Б., в т. ч. на основе дальнейшей специализации или интеграции старых разделов. Особенно интенсивно развиваются в 20 веке генетика, цитология, физиология животных и растений, биохимия, эмбриология, эволюц. учение, экология, учение о биосфере, а также микробиология, вирусология, паразитология и мн. др. отрасли Б.

Отправным пунктом развития генетики стал менделизм, подкреплённый рядом обобщений, в т. ч. мутационной теорией голл. учёного X. де Фриза (1901-03), сыгравшей, несмотря на ошибочность мн. положений, важную роль в подготовке синтеза генетики и теории эволюции. Были разработаны понятия ген, генотип, фенотип (дат. учёный В. Иогансен, 1909), обоснована хромосомная теория наследственности (амер. учёные Т. X. Морган, А. Стёртевант, Г. Дж. Мёллер, К. Брид-жес и др.). Важное методологич. значение приобрёл вопрос о причинах возникновения наследств, изменений - мутаций. Доказательства влияния на мутационный процесс физич., а затем и химич. факторов (рус. учёные Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925, В. В. Сахаров, 1932, и др. и особенно амер. учёные Г. Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928, и др.) окончательно опровергли автогенегич. концепции (см. Автогенез) генетиков, подчёркивавших самопроизвольный характер возникновения мутаций, и твёрдо обосновали материалистич. трактовку мутагенеза.

Биохимич. природа генов и матричный принцип их воспроизведения сначала постулировались чисто теоретически в форме представления о "наследственных молекулах" (Н. К. Кольцов, 1927 и позже). В дальнейшем с помощью явлений трансдукции и трансформации у микроорганизмов удалось доказать, что носителями генетич. информации являются нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), заключённые в хромосомах (1944). Эти открытия положили начало молекулярной генетике. Выяснение структуры молекул ДНК (амер. учёный Дж. Уотсон и англ.- Ф. Крик, 1953) и разработка методов их выделения из вирусов и бактерий позволили добиться синтеза ДНК in vitro на основе ДНК фага. Оказалось, что синтезированная ДНК обладает такой же инфекционно-стью, как и исходная ДНК фага (амер. учёный А. Корнберг, 1967).

На основе внедрения в Б. методов физики, химии, математики и др., а также успехов в области познания структуры белков, закономерностей их синтеза, передачи и осуществления наследств, факторов расширяется круг исследований на молекулярном уровне. Расшифрована последовательность расположения аминокислот св. чем в 200 белках, выяснены их вторичная структура и способ укладки полипептидных нитей в молекуле белка. На гигантских хромосомах из клеток слюнной железы дрозофилы была доказана нуклеопротеидная структура хромосом. Удалось очистить вирус табачной мозаики, показав нуклеопротеидную структуру вирусов и фагов.

Науки, изучающие индивидуальное развитие организмов, также добились значит, успехов: разработаны методы экспериментального партеногенеза и андрогенеза, изучена детерминация развития частей и органов зародыша [учения о "градиентах" (амер. учёный Ч. Чайлд, 1915 и позже), об "организаторах" (нем.- X. Шпеман, 1921 и позже)], заложены основы сравнит.-эмбриологич. направления в Б. развития (рус.-Д. П. Филатов). Важные достижения имеются в регуляции процессов восстановления тканей и органов (см. Регенерация) и их пересадке (см. Трансплантация), что имеет большое значение для восстановит, хирургии. Глубже изучены иммунология групп крови, свойства и структура антител, вырабатываемых организмом в ответ на вторжение антигенов.

Значит, успехи достигнуты в физиологии и биохимии животных: учение об условных рефлексах, разработанное И. П. Павловым; бурное развитие нейрофизиологии: изучение физиологии и биохимии мышечного сокращения; выделение и всестороннее исследование ферментов, определяющих направление и скорость различных процессов биосинтеза, и осуществление с их помощью синтеза гормонов (инсулин и др.), витаминов, ферментов (рибонуклеаза и др.) и иных биологически активных веществ. Физиология растений добилась успехов в познании химии фотосинтеза, в изучении участвующих в нём пигментов и прежде всего хлорофилла, к-рый удалось искусственно синтезировать. Есть успехи в изучении роста и развития растений, напр, выделены и частично синтезированы нек-рые гормоны роста (ауксины, гиббереллины).

Многие исследования, в т. ч. и сов. биологов, имели не только теоретич., но и важное прикладное значение, напр, для медицины или с. х-ва. Таковы учение о трансмиссивных заболеваниях и природной очаговостн Е. Н. Павловского, капитальные труды по паразитологии В. А. Догеля, В. Н. Беклемишева и К. И. Скрябина, закон гомологич. рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений Н. И. Вавилова и мн. др.

Существенное развитие получила эволюц. теория. Так, в 20-30-х гг. был осуществлён синтез дарвинизма и генетику Вскрытие роли в эволюции популяций как мутационного процесса, так и динамики численности и изоляциях при направляющем действии отбора, позволило разработать совр. эволюционные представления, подкрепляющие, углубляющие и развивающие дарвинизм. Теоретич. анализ этих процессов дали рус. учёный С. С. Четвериков (1915, 1926), амер.- С. Райт (1921-32), англ.-Дж. Б. С. Холдейн (1924-32) и Р. Фишер (1928-30). Изучение природных популяций подтвердило правильность этого анализа и раскрыло сущность микроэволюции - процессов, протекающих на уровне до видообразования. Выделение микро- и макроэволюц. уровней способствовало разработке теории факторов эволюции (сов. биолог И. И. Шмальгаузен и др.), обоснованию главных типов эволюции и вычленению из них в качестве основных - ароморфозов и идиоадаптаций (А. Н. Северцов), развитию представлений о темпах и формах эволюции.

Большие успехи достигнуты в изучении закономерностей образа жизни организмов и их связи со средой обитания, т. е. в экологии как особей и популяций, так и сложных сообществ (биоценозов и экосистем). Выявлены закономерности связи условий среды с распределением организмов в пространстве и времени; особенности сложной структуры популяций и биоценозов; факторы, определяющие динамику численности популяций, и др. фундаментальные зависимости. Созданы концепции трофич. уровней, цепей питания, жизненных форм, эколо-гич. ниш, биологич. продуктивности и связанных с ней понятий и представлений. Крупнейшим достижением Б. является создание сов. учёными В. И. Вернадским биогеохимии и учения о биосфере (1926) и В. Н. Сукачёвым - биогеоценологии, к-рые составят науч. основу взаимоотношений человечества со средой своего обитания - биосферой Земли.

Развитие большинства из упомянутых и др. важных направлений совр. Б. было подготовлено в СССР науч. деятельностью мн. выдающихся биологов. Помимо названных, следует вспомнить имена биохимиков А. Н. Баха, В. С. Гулевича, А. Р. Кизеля, В. И. Палладина, Я. О. Парнаса, Д. Н. Прянишникова; физиологов В. М. Бехтерева, Н. Е. Введенского, Л. А. Орбели, А. Ф. Самойлова, А. А. Ухтомского; микробиологов Б. Л. Исаченко, В. Л. Омелянского, В. О. Таусона; ботаников В. Л. Комарова, С. П. Костычева, Н. А. Максимова; зоологов Л. С. Берга, Н. М. Книповича, В. М. Шимкевича; гистологов, эмбриолотов и генетиков С. Н. Давиденкова, М. М. Завадовского, А. А. Заварзина, С. Г. Левита, А. С. Серебровского, Ю. А. Филипченко, Н. Г. Хлопина и мн. др., оставивших крупные науч. школы.

Однако развитие Б. в СССР отмечено ле только периодами успехов и открытий. В 1936 и 1939 имел место ряд острых дискуссий по методологич. проблемам теоретич. Б. В ходе этих дискуссий подверглись резкой, субъективистской критике нек-рые положения генетики и дарвинизма и основанные на них принципы селекции. Группа учёных (Т. Д. Лысенко и др.) отстаивала ошибочные, механистические взгляды на природу наследственности, видообразования, естественного отбора, органич. целесообразности и др. Эти взгляды были декларированы как развитие науч. наследия выдающегося сов. селекционера И. В. Мичурина и назв. "мичуринской биологией" и "творческим дарвинизмом". После сессии ВАСХНИЛ (1948) обстановка особенно обострилась, исследования ряда направлений общей биологии полностью прекратились. Всё это создало почву для распространения непроверенных фактов и гипотез (учение о неклеточном "живом веществе", скачкообразное "порождение" видов, "превращение" вирусов в бактерии и др.). Отрицат. роль сыграли также дискуссии по физиологии (Объединённая сессия АН и АМН СССР, 1950), по эволюционной морфологии (1953). Всё это сильно затормозило развитие в СССР генетики, эволюционного учения, цитологии, молекулярной Б., физиологии, эволюционной морфологии, систематики и др. отраслей Б. Коренная нормализация положения произошла в октябре 1964, когда были предприняты меры по восстановлению и развитию совр. генетического и др. направлений (созданы соответствующие ин-ты, организовано Всесоюзное об-во генетиков и селекционеров, резко усилена подготовка специалистов в этих областях). Это обеспечивает активное участие сов. Б. в бурном развитии мирового естествознания, на передовых рубежах к-рого во 2-й пол. 20 в. находится Б.

Уровни организации и изучения жизненных явлений

Для живой природы характерно сложное, иерархич. соподчинение уровней организации её структур. Вся совокупность органич. мира Земли вместе с окружающей средой образует биосферу, к-рая складывается из биогеоценозов - областей с характерными природными условиями, заселённых определёнными комплексами (биоценозами) организмов; биоценозы состоят из популяций - совокупностей животных или растит, организмов одного вида, живущих на одной территории; популяции состоят из особей; особи многоклеточных организмов состоят из органов и тканей, образованных различными клетками; клетки, как и одноклеточные организмы, состоят из внутриклеточных структур, к-рые строятся из молекул. Для каждого из выделенных уровней характерны свои закономерности, связанные с различными масштабами явлений, принципами организации, особенностями взаимоотношения с выше-и нижележащими уровнями. Каждый из уровней организации жизни изучается соответств. отраслями совр. Б.

На молекулярном уровне биохимией, биофизикой, молекулярной биологией, молекулярной генетикой, цитохимией, мн. разделами вирусологии, микробиологии изучаются физ.-хим. процессы, осуществляющиеся в живом организме. Исследования живых систем на этом уровне показывают, что они состоят из низко- и высокомолекулярных органич. соединений, практически не встречающихся в неживой природе. Наиболее специфичны для жизни такие биополимеры, как белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также липиды (жироподобные соединения) и составные части их молекул (аминокислоты, нуклеотиды, простые углеводы, жирные к-ты и др.). На молекулярном уровне изучают синтез и репродукцию, распад и взаимные превращения этих соединений в клетке, происходящий при этом обмен веществом, энергией и информацией, регуляцию этих процессов. Уже выяснены осн. пути обмена, важнейшая особенность к-рых - участие биол. катализаторов -белков-ферментов, строго избирательно осуществляющих определённые хим. реакции. Изучено строение ряда белков и нек-рых нуклеиновых к-т, а также мн. простых органич. соединений. Показано, что хим. энергия, освобождающаяся в ходе биол. окисления (гликолиз, дыхание), запасается в виде богатых энергией (макроэргических) соединений, в основном аденозинфосфорных кислот (АТФ и др.), и в дальнейшем используется в требующих притока энергии процессах (синтез и транспорт веществ, мышечное сокращение и др.). Крупный успех Б.-открытие генетического кода. Наследственные свойства организма "записаны" в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) четырьмя видами чередующихся в определённой последовательности мономеров-нуклеотидов. Способность молекул ДНК удваиваться (самокопироваться) обеспечивает их воспроизведение в клетках организма и наследственную передачу от родителей к потомкам. Реализация наследственной информации происходит при участии синтезируемых на матричных молекулах ДНК молекул рибонуклеиновой кислоты -РНК, к-рые переносятся от хромосом ядра на специальные внутриклеточные частицы - рибосомы, где и осуществляется биосинтез белка. Т. о., закодированная в ДНК наследственность контролирует через белки-ферменты как структурные белки, так и все осн. свойства клеток и организма в целом.

Биол. исследования на молекулярном уровне требуют выделения и изучения всех видов молекул, входящих в состав клетки, выяснения их взаимоотношений друг с другом. Для разделения макромолекул используются их различия в плотности и размерах (ультрацентрифугирование), зарядах (электрофорез), адсорбционных свойствах (хроматография). Взаимное прострайственное расположение атомов в сложных молекулах изучают методом рентгеноструктурного анализа. Пути превращения веществ, скорости их синтеза и распада исследуют путём введения соединений, содержащих радиоактивные атомы. Важным методом является также создание искусственных модельных систем из выделенных клеточных компонентов, где частично воспроизводятся процессы, идущие в клетке. (Все биохимич. процессы в клетке происходят не в однородной смеси веществ, а на определённых клеточных структурах, создающих пространственную разобщённость различных одновременно протекающих реакций.)

При переходе к исследованию клеточных структур, состоящих из определённым образом подобранных и ориентированных молекул, Б. поднимается на следующий уровень организации жизни -клеточный. На этом уровне цитология, гистология и их подразделения (кариология, цитогенетика, цито- и гистохимия, цитофизиология и др.), а также мн. разделы вирусологии, микробиологии и физиологии изучают строение клетки и внутриклеточных компонентов, а также связи и отношения между клетками в разных тканях и органах. Клетка -осн. самостоятельно функционирующая единица структуры многоклеточного организма. Мн. организмы (бактерии, водоросли, грибы, простейшие) состоят из одной клетки, точнее, являются бесклеточными. Свойства клетки определяются её компонентами, осуществляющими различные функции. В ядре находятся хромосомы, содержащие ДНК и, следовательно, ответственные за сохранение я передачу дочерним клеткам наследственных свойств. Энергетич. обмен в клетке -дыхание, синтез АТФ и др.- происходит гл. обр. в митохондриях. Поддержание хим. состава клетки, активный транспорт веществ в неё и из неё, передача нервного возбуждения, форма клеток и характер их взаимоотношений определяются структурой клеточной оболочки. Совокупность клеток одного типа образует ткань, функцией, сочетание неск. тканей-орган. Строение и функции тканей и органов в основном определяются свойствами специализированных клеток.

Исследованиями на клеточном уровне выяснены осн. компоненты клетки, строение различных клеток и тканей и их изменения в процессах развития. При изучении клеток в световом микроскопе, позволяющем видеть детали порядка 1 мкм, для большей контрастности изображения применяют разные методы фиксации, приготовления тонких прозрачных срезов, их окраски и др. (см. Микроскопия). Локализацию в клетке различных хим. веществ и ферментов выявляют цветными гистохимич. реакциями, места синтеза макромолекул -авторадиографией. Электронная микроскопия позволяет различать структуры порядка 5-10 А, т. е. вплоть до макромолекул, хотя описание их строения часто затруднено из-за недостаточной контрастности изображения. Функция внутриклеточных компонентов изучают, выделяя их из разрушенных (гомогенизированных) клеток осаждением в центрифугах с различными скоростями вращения. Свойства клеток исследуют также в условиях длительного культивирования их вне организма (см. Культуры тканей), пользуясь микроманипуляторами и методами микрургии, производят обмен ядрами между клетками, слияние (гибридизацию) клеток и т. д.

На уровне целого организма изучают процессы и явления, происходящие в особи (индивидууме) и определяющие согласованное функционирование её органов и систем. Этот уровень исследуют физиология (в т. ч. высшей нервной деятельности), эндокринология, иммунология, эмбриология, экспериментальная морфология и мн. др. отрасли Б. Для создания общей теории онтогенеза особенно интересны исследования, направленные на вскрытие причинных механизмов становления биол. организации, её дифференцировки и интеграции, реализации генетич. информации в онтогенезе. На этом уровне изучают также механизмы работы органов и систем, их роль в жизнедеятельности организма, взаимные влияния органов, нервную, эндокринную и гуморальную регуляцию их функций, поведение животных, приспособительные изменения и т. д. В организме функции разных органов связаны между собой: сердца - с лёгкими, одних мышц - с другими и т. д. В значит, мере эта взаимосвязь (интеграция) частей организма определяется функцией желез внутренней секреции. Так, поджелудочная железа и надпочечники через гормоны - инсулин и адреналин - регулируют накопление гликогена в печени и уровень сахара в крови. Эндокринные железы связаны друг с другом по принципу обратной связи - одна железа (напр., гипофиз) активирует функцию другой (напр., щитовидной железы), в то время как та подавляет функцию первой. Такая система позволяет поддерживать постоянную концентрацию гормонов и тем самым регулировать функцию всех органов, зависящих от этих желез. Ещё более высокий уровень интеграции обеспечивается нервной системой с её центральными отделами, органами чувств, чувствительными и двигательными нервами. Посредством нервной системы организм получает информацию от всех органов и от внешней среды; эта информация перерабатывается центр, нераной системой, регулирующей функции органов и систем и поведение организма.

Среди применяемых на этом уровне методов широкое распространение получили электрофизиологические, состоящие в отведении, усилении и регистрации биоэлектрических потенциалов. Эндокринная регуляция изучается в основном биохимич. методами (выделение и очистка гормонов, синтез их аналогов, изучение биосинтеза и механизмов действия гормонов и др.). Исследования высшей нервной деятельности животных и человека включают её моделирование, в т. ч. с применением средств кибернетики, а также экспериментальный анализ поведения (предъявление задач, выработка условных рефлексов и т. д.).

На популяционно-видовом уровне соответствующие отрасли Б. изучают элементарную единицу эволюц. процесса - популяцию, т. е. совокупность особей одного вида, населяющую определенную территорию и в б. или м. степени изолированную от соседних таких же совокупностей. Подобная составная часть вида способна длительно существовать во времени и пространстве, самовоспроизводиться (посредством репродукции входящих в неё особей) и трансформироваться (посредством преимущественного размножения тех или иных групп особей, различающихся в генетич. отношении). В ряду поколений протекает процесс изменения состава популяции и форм входящих в неё организмов, приводящий в итоге к видообразованию и эволюционному прогрессу. Единство популяции определяется потенциальной способностью всех входящих в её состав особей скрещиваться (панмиксия), а значит -и обмениваться генетич. материалом. Половое размножение, характерное для большинства обитателей Земли, обеспечивает как общность морфо-генетич. строения всех сочленов популяции, так и возможность многократного увеличения генетич. разнообразия посредством комбинации наследственных элементов. Изоляция одной популяции от других делает возможным существование в процессе эволюции такого "разнообразного единства". Для организмов, размножающихся бесполым путём (посредством вегетативного размножения, партеногенеза или апомиксиса), морфо-физиологич. единство популяций определяется опять-таки общностью их генетич. состава. Однако в отношении таких бесполых, вегетативно или простым делением размножающихся организмов в строгой форме не применимо понятие вида. Изучение состава и динамики популяции неразрывно связано и с молекулярным, и с клеточным, и с организменным подходами. При этом генетика своими методами изучает характер распределения наследственных особенностей в популяциях; морфология, физиология, экология и др. отрасли Б. исследуют популяцию своими методами. Т. о., популяция и вид как целое могут служить объектами исследования самых разных отраслей Б.

На биогеоценотическом и биосферном уровне объектом изучения биогеоценологии, экологии, биогеохимии и др. отраслей Б. служат процессы, протекающие в биогеоценозах (часто наз. экосистемами) - элементарных структурных и функциональных единицах биосферы. Каждая популяция существует в определённой среде и составляет часть многовидового сообщества -биоценоза, занимающего определённое местообитание - биотоп. В этих сложных комплексах живых и косных компонентов первичными продуцентами органич. вещества служат фотосинтсзирующие растения и хемосинтезирующие бактерии. Т. о., биогеоценозы - это те "блоки", в к-рых протекают вещественно-энерге-тич. круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и в сумме составляющие большой биосферный круговорот. В структурно-энергетич. смысле биогеоценоз - открытая, относительно стабильная система, имеющая вещественно-энергетич. "входы" и "выходы", связывающие между собой смежные биогеоценозы в цепи. Обмен веществ между биогеоценозами осуществляется в газообразной, жидкой, твёрдой фазах и, по выражению В. И. Вернадского, в своеобразной форме живого вещества (динамика популяций растений и животных, миграции организмов и т. п.). С биогеохимич. точки зрения миграции вещества в цепях биогеоценозов могут рассматриваться как серии сопряжённых процессов рассеивания и концентрирования вещества в организмах, почвах, водах и атмосфере.

Важное практич. значение приобрело во 2-й пол. 20 в. изучение биологической продуктивности биогеоценозов (первичной - утилизации энергии солнечной радиации посредством фотосинтеза, и вторичной - использования гетеротрофными организмами энергии, запасённой автотрофными организмами). Необходимость самостоятельного изучения биогеоценотич. (биосферного) уровня организации живого обусловливается тем, что биогеоценозы - среда, в к-рой протекают любые жизненные процессы на нашей планете. На этом уровне проводятся комплексные исследования, охватывающие взаимоотношения входящих в биогеоценоз биотич. и абиотич. компонентов, выясняющие миграции живого вещества в биосфере, пути и закономерности протекания энергетич. круговоротов. Такой широкий подход, дающий возможность, в частности, предвидеть последствия хоз. деятельности человека, получает распространение и в форме Биологической программы международной, призванной координировать усилия биологов мн. стран.

Концентрация биол. исследований по уровням организации живого предполагает взаимодействие различных отраслей Б., что чрезвычайно продуктивно, т. к. обогащает смежные биол. науки новыми идеями и методами.

Некоторые проблемы современной биологии

Совр. Б. изобилует узловыми проблемами, решение к-рых может оказать революционизирующее влияние на естествознание в целом и прогресс человечества. Это мн. вопросы молекулярной Б. и генетики, физиологии и биохимии мышц, желез, нервной системы и органов чувств (память, возбуждение, торможение и др.); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных сообществ и биосферы в целом; коренные философско-методологич. проблемы (форма и содержание, целостность и целесообразность, прогресс) и др. Более детально рассмотрены лишь нек-рые из них.

Строение и функции м а к р о м о л е к у л. Важные в биол. отношении макромолекулы обычно имеют полимерную структуру, т. е. состоят из мн. однородных, но не одинаковых мономеров. Так, белки образованы 20 видами аминокислот, нуклеиновые кислоты - 4 видами нуклеотидов, полисахариды состоят из моносахаридов. Последовательность мономеров в биополимерах наз. их первичной структурой. Установление первичной структуры - начальный этап изучения строения макромолекул. Уже определена первичная структура мн. белков, нек-рых видов РНК. Разработка методов определения последовательности нуклеотидов в длинных цепях РНК и, особенно, ДНК -важнейшая задача молекулярной Б. Цепочка биополимеров обычно свёрнута в спираль (вторичная структура); молекулы белков ещё и сложены определённым образом (третичная структура) и часто соединяются в макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). Каким образом первичная структура белка определяет вторичную и третичную структуры, как третичная и четвертичная структуры белков-ферментов определяют их каталитич. активность и специфичность действия - ещё недостаточно выяснено. Молекулы белка присоединяются к мембранам, объединяются с липидами и нуклеиновыми к-тами в надмолекулярные структуры, образуя путём "самосборки" внутриклеточные компоненты. Методами рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура нек-рых белков (напр., гемоглобина), исследовано функциональное строение мн. ферментов. Дальнейшее изучение структуры макромолекул и понимание того, как эта структура определяет их сложные и многообразные функции,-одна из ключевых проблем совр. Б. Регуляция функций к л е т к и. Характерные черты процессов, происходящих в живой системе,- их взаимная согласованность и зависимость от регуляторных механизмов, обеспечивающих поддержание относит, стабильности системы даже при меняющихся условиях среды. Регуляция внутриклеточных процессов молсет достигаться изменением набора и интенсивности синтеза ферментных и структурных белков, влиянием на ферментативную активность, изменением скорости транспорта веществ через оболочку клетки и др. биол. мембраны. Синтез белка зависит от синтеза молекул РНК, переносящих информацию с соответствующего гена -участка ДНК. Т. о., "включение" гена -начало синтеза на нём молекулы РНК, - одно из мест регуляции синтеза белка. Пока только для бактерий вскрыта одна из схем регуляции усвоения цитат, веществ из среды, достигаемая включением и выключением генов, определяющих синтез необходимых ферментов. Молекулярный механизм включения генов (в особенности у многоклеточных организмов) не выяснен, и это остаётся первоочередной задачей молекулярной Б. Скорость синтеза белка может, по-видимому, регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах. Иная, более оперативная система регуляции основана на изменении ферментативной активности, что достигается взаимодействием тех или иных веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Если фермент катализирует начальную реакцию в цепи хим. превращений, а вещество, подавляющее его активность, - конечный продукт этой цепи, то устанавливается система обратной связи, автоматически поддерживающая постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость хим. процессов в клетке может зависеть и от темпа поступления в клетку, её ядро, в митохондрии соответствующих веществ или скорости их выведения, что определяется свойствами биол. мембран и ферментов. В связи с отсутствием полного представления о регуляции внутриклеточных процессов над этой проблемой работают мн. исследователи.

Индивидуальное развитие организмов. У организмов, размножающихся половым путём, жизнь каждой новой особи начинается с одной клетки - оплодотворённого яйца, к-рое многократно делится и образует множество клеток; в каждой из них находится ядро с полным набором хромосом, т. е. содержатся гены, ответственные за развитие всех признаков и свойств организма. Между тем пути развития клеток различны. Это означает, что в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция к-рых необходима для развития данной ткани (органа). Выявление механизма "включения" генов в процессе клеточной дифференци-ровки - одна из осн. проблем Б. развития. Уже известны нек-рые факторы, определяющие такое включение (неоднородность цитоплазмы яйца, влияние одних эмбриональных тканей на др., действие гормонов и т. д.). Синтез белков осуществляется под контролем генов. Но свойства и признаки многоклеточного организма не сводятся к особенностям его белков; они определяются дифференцировкой клеток, различающихся по строению и функции, связям их друг с другом, по образованию разных органов и тканей. Важная и до сих пор не решённая проблема - выяснение механизма дифференцировки на стадии от синтеза белков до появления свойств клеток и их характерных перемещений, приводящих к формированию органов. Возможно, что главную роль в этом процесссе играют белки клеточных оболочек. Создание стройной теории онтогенеза, требующее решения проблемы интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм, т. е. реализации наследственности, окажет революционизирующее действие на мн. разделы Б.

Историческое развитие организмов. Более чем за 100 лет, прошедших со времени появления книги Ч. Дарвина "Происхождение видов...", огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного им эволюц. учения. Однако мн. важные положения его ещё не разработаны. С эволюционно-генетич. точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследств, особенностей - элементарным эволюц. явлением. Такой подход позволяет выделить осн. эволюц. факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естеств. отбор) и эволюц. материал (мутации). Ещё не ясно, действуют ли только эти факторы на макроэволюцион-ном уровне, т. е. "выше" видообразования, или в возникновении крупных групп организмов (родов, семейств, отрядов и т. д.) участвуют иные, пока неизвестные факторы и механизмы. Возможно, что все макроэволюц. явления сводимы к изменению на внутривидовом уровне (см. Микроэволюция). Решение проблемы специфич. факторов макроэволюции связано со вскрытием механизмов наблюдаемого иногда как бы направленного развития групп, что, возможно, зависит от существования "запретов", накладываемых строением и генетич. конституцией организма. Так, первоначально непринципиальное изменение, связанное с приобретением предками хордовых спинной струны - хорды, впоследствии определило разные пути развития крупных ветвей животного мира: 1) возникновение внутреннего скелета и централизованной нервной системы, развитие головного мозга с преобладанием условных рефлексов над безусловными у позвоночных; 2) возникновение наружного скелета и развитие нервной системы иного типа с преобладанием чрезвычайно сложных безусловнорефлекторных реакций у беспозвоночных. Исследование особенностей "запретов", механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции - важная задача, связанная с решением проблемы "канализации развития" и вскрытием закономерностей эволюции живой природы. Понятие "прогрессивное развитие","прогресс" ныне расчленяется на прогресс морфологич., биологич., групповой, биогеоценотич. и неограниченный. Так, появление в биосфере Земли человека - существа, в к-ром, по образному выражению Ф. Энгельса, "...природа приходит к осознанию самой себя..." (Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с. 357),-результат неограниченного прогресса. Возникновение социальности в живой природе связано с появлением не только человеческого общества, но и сообществ многих насекомых, головоногих моллюсков, некоторых млекопитающих. Вскрытие сложных зависимостей между приобретением в процессе эволюции приспособлений принципиального характера (лежащих на пути неогранич. прогресса) или же частных приспособлений (ведущих к процветанию группы, но не освобождающих её от связей с прежней средой обитания), вскрытие закономерностей, вызывающих появление совершеннейших приспособлений в одних случаях и приводящих к успешному выживанию сравнительно примитивных организмов в других,- всё это важные задачи исследований обозримого будущего.

Особое место занимают проблемы вида и видообразования. Вид - качественно своеобразный этап развития живой природы, реально существующая совокупность особей, объединённых возможностью плодовитого скрещивания (составляющих генетически "закрытую" для особей др. видов систему). С этой точки зрения видообразование - переход генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые. Мн. стороны этого процесса ещё не ясны, что отчасти связано с недостаточной определённостью понятия "вид" в приложении к разным группам организмов. Это неизбежно сказывается на систематике и таксономии - отраслях Б., занятых классификацией и соподчинением видов (отсюда периодически разгорающиеся споры о "реальности" системы и филогении и т. п.). Теоретич. разработку проблем вида и видообразования стимулирует непрерывное пополнение методов систематики новыми подходами и приёмами (напр., биохимич., генетич., математич. и др.).

Происхождение жизни -одна из методологически важных проблем Б., к-рую не снимает ни маловероятное предположение о занесении жизни на Землю из др. миров (см. Биогенез, Панспермия), ни теории о постоянном возникновении жизни на нашей планете во все периоды её истории (см. Абиогенез). Науч. подход здесь состоит в том, чтобы выяснить, в каких условиях зарождалась жизнь на Земле (это произошло неск. млрд. лет назад), и попытаться моделировать процессы, к-рые при этом могли происходить, реконструируя экспериментально последовательные этапы возникновения жизни. Так, на основании данных о физ. и хим. состоянии атмосферы и поверхности Земли в ту эпоху получены теоретич. и экспериментальные доказательства возможности синтеза простейших углеводородов и более сложных органич. соединений - аминокислот и мононуклеотидов, что подтверждает принципиальную вероятность их полимеризации в короткие цепочки - пептиды и олигонуклеотиды. Однако следующий этап происхождения жизни пока не изучен. Существенным для теории было применение понятия естеств. отбора к органич. структурам, находящимся на грани живого и неживого. Естеств. отбор может играть конструктивную роль в эволюции только в применении к саморазмножающимся структурам, способным хранить и многократно воспроизводить содержащуюся в них информацию. Этим требованиям удовлетворяют только нуклеиновые к-ты (преим. ДНК), самокопирование к-рых может происходить лишь при соблюдении ряда условий (наличие мононуклеотидов, подвод энергии и присутствие ферментов, к-рые осуществляют полимеризацию - комплементарно к существующему полинуклеотиду, повторяя тем самым содержащуюся в нём информацию). Самокопирование др. хим. соединений и в иных, более простых условиях пока неизвестно. Осн. трудность теории, т. о., состоит в том, что для удвоения нуклеиновых к-т нужны ферментные белки, а для создания белков нужны нуклеиновые к-ты. После появления первичной саморазмножающейся системы её дальнейшую эволюцию представить уже менее сложно - тут начинают действовать уже открытые Дарвином принципы, которые определяют эволюцию более сложных организмов. Поскольку неизвестен механизм возникновения жизни на Земле, трудно оценить вероятность возникновения жизни во внеземных условиях. Исходя из астрономич. данных о множественности планетных систем во Вселенной и из достаточно высокой вероятности возникновения условий, совместимых с жизнью, мн. учёные допускают множественное возникновение жизни. Однако существует и иная точка зрения, что земная жизнь чрезвычайно редкое, практически уникальное явление в обозримом участке окружающей нас части Галактики (см. Астробиология, Экзобиология).

Биосфера и человечество. Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биол. производительности биосферы Земли. Через 100-200 лет при сохранении совр. способов ведения земного х-ва и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания. Вот почему в короткий срок, за время жизни 2-3 поколений людей признаётся необходимым, во-первых, организовать строгую охрану природы и ограничивать в разумных пределах мн. промыслы и прежде всего истребление лесов; во-вторых, приступить к обширным мероприятиям, направленным на резкое повышение биол. производительности земной биосферы и интенсификацию биол. круговоротов как в природных, так и в культурных биогеоценозах. Нормально функционирующая биосфера Земли не только снабжает человечество пищей и ценнейшим органич. сырьём, но и поддерживает в равновесном состоянии газовый состав атмосферы, растворы природных вод и круговорот воды на Земле. Т. о., количественный и качественный ущерб, наносимый человеком работе биосферы, не только снижает продукцию органич. вещества на Земле, но и нарушает хим. равновесие в атмосфере и природных водах. При осознании людьми масштабов опасности и разумном отношении к среде своего обитания - биосфере Земли - будущее выглядит иначе. Научная и пром. мощь людей уже достаточно велика для того, чтобы не только разрушать биосферу, но и производить мелиоративные, гидротехнич. и иные работы любого масштаба. Первичная биол. продуктивность Земли связана с использованием солнечной энергии, поглощаемой в ходе фотосинтеза, и энергией, получаемой посредством хемосинтеза первичными продуцентами. Если человечество перейдёт к повышению средней плотности зелёного покрова Земли (для чего имеются технич. возможности), то этим путём на энергетич. входе в биосферу биол. производительность Земли может быть резко, в 2-3 раза, повышена. Этого можно достичь, если в процессе мелиорации и увеличения плотности зелёного покрова повысить участие в нём видов зелёных растений с высоким "коэффициентом полезного действия" фотосинтеза. Для интродукции полезных видов в сообщества растений совершенно необходимо знание условий поддержания и нарушения биогеоценотич. равновесия, иначе возможны биол. катастрофы: хозяйственно опасные "вспышки" численности одних видов, катастрофич. снижение численности др. и т. д. Рационализируя биогеохимич. работу природных и культурных биогеоценозов, поставив на разумную основу охотничьи, зверобойные, рыбные, лесные и др. промыслы, а также введя в культуру из огромного запаса диких видов новые группы микроорганизмов, растений и животных, можно ещё в 2-3 раза повысить биол. производительность и полезную человеку биол. продуктивность биосферы. Огромные возможности открывает и селекция окультуренных микроорганизмов и растений. В ближайшем будущем, когда селекционеры смогут использовать достижения быстро развивающихся совр. молекулярной генетики и феногенетики, успехи этих исследований будут стимулированы развитием и использованием "экспериментальной" эволюции культурных растений, основанной на отдалённой гибридизации, создании полиплоидных форм, получении искусств, мутаций и т. п. Агротехнике также предстоит переход на новые формы, резко повышающие урожай (одно из реальных направлений - переход от монокультур к поликультурам). Наконец, люди ближайшего будущего должны будут научиться улавливать на выходах из биол. круговоротов не малоценные, мелкомолекулярные продукты конечной минерализации органич. остатков, а крупномолекулярное органич. вещество (типа сапропелей). Все эти пути и методы увеличения производительности биосферы лежат в пределах реального для науки и техники предвидимого будущего и наглядно иллюстрируют грандиозные потенциальные возможности развивающегося человеческого общества, с одной стороны, и значение биол. исследований самых разных масштабов и направлений для жизни человечества на Земле - с другой. Все преобразовательные мероприятия, к-рые человек должен проводить в биосфере, невозможны без знания богатства главных форм и их взаимоотношений, что предполагает необходимость инвентаризации животных, растений и микроорганизмов в разных районах Земли, ещё далеко не завершённой. Во мн. крупных группах организмов неизвестен даже качественный состав входящих в группу видов организмов. Развёртывание инвентаризации требует оживления и резкой интенсификации работ по систематике, полевой биологии (ботаника, зоология, микробиология) и биогеографии.

Важное практич. направление биол. исследований в этом плане - изучение среды обитания человека в широком смысле и организация на этой основе рациональных способов ведения нар. х-ва. Это направление исследований связано с охраной природы и ведётся в основном в биогеоценологич. аспекте. К проведению таких исследований, призванных повысить биол. продуктивность Земли и обеспечить оптимальные условия существования на нашей планете для всё более увеличивающегося численно человечества, привлечено внимание прогрессивных биологов всего мира - зоологов и ботаников, генетиков и экологов, физиологов и биохимиков и др.; их деятельность в этом направлении координируется Междунар. биологич. программой.

Значение биологии для сельского и промыслового хозяйства, медицины

Человек как гетеротрофный организм неспособен непосредственно усваивать солнечную энергию, поступающую на Землю. Необходимые для питания белки, жиры, углеводы, витамины человек получает в основном от культурных растений и прирученных животных, используя в одних случаях длинные, в других короткие "цепи" от автотрофов (гл. обр. зелёных растений) до гетеротрофов (животных). Знание законов генетики и селекции, а также физиологич. особенностей культурных видов позволяет совершенствовать агротехнику и зоотехнию, выводить более продуктивные сорта растений и породы животных. Уровень знаний в области биогеографии и экологии определяет возможность и эффективность интродукции и акклиматизации полезных видов, борьбы с вредителями посевов, с паразитами с.-х. животных. Биохимич. исследования позволяют полнее использовать получаемые органич. вещества растит, и животного происхождения. Разработка новых методов селекции, теории гетерозиса (обеспечивающего повышение продуктивности с.-х. животных и растений), получение организмов с заранее заданными свойствами, совершенствование методов биол. борьбы с вредителями, перевод лесного х-ва, звероводства, промыслов (охоты, рыболовства и т. д.) на плановые, научно обоснованные рельсы (что связано с решением ряда проблем, напр, динамики численности, оптимального размера, места и времени промыслового изъятия части популяции и т. д.) - эти и мн. др. задачи могут быть решены только при активном сотрудничестве биологов разных специальностей с практиками с. х-ва, лесного дела, охотоведами, звероводами и др.

Др. важнейший практич. аспект Б.-использование её достижений в медицине. Успехи и открытия Б. определили совр. уровень мед. науки. Дальнейший прогресс медицины также основан на развития Б. Представления о макро- и микроскопич. строении человеческого тела, о функциях его органов и клеток опираются гл. обр. на биол. исследования. Гистологию и физиологию человека, к-рые служат фундаментом мед. дисциплин - патана-томии, патофизиологии и др., изучают как медики, так и биологи. Учение о причинах и распространении инфекционных болезней и принципах борьбы с ними основано на микробиология, и вирусологич. исследованиях. Уже выделено, вероятно, большинство болезнетворных бактерий, изучены пути их переноса и попадания в человеческий организм, разработаны методы борьбы с ними путём асептики, антисептики и химиотерапии. Выделены и исследованы мн. патогенные вирусы, изучаются механизмы их размножения, разрабатываются средства борьбы со многими из них.

Представления о механизмах иммунитета, лежащего в основе сопротивляемости организма инфекциям, также опираются на биол. исследования. Изучена химическая структура антител, исследуются механизмы их синтеза. Особое значение для медицины приобретает исследование тканевой несовместимости - главного препятствия для пересадки органов и тканей. Для подавления иммунной системы организма пользуются рентгеновским облучением и хим. препаратами. Преодоление тканевой несовместимости, не связанное с такими опасными для жизни воздействиями, станет возможным с раскрытием механизмов иммунитета, что осуществимо лишь при широком биол. подходе к проблеме. Подлинная революция в лечении инфекц. заболеваний, служивших в прошлом осн. причиной смертности, связана с открытием антибиотиков. Использование в медицине веществ, выделяемых микроорганизмами для борьбы друг с другом, - крупнейшая заслуга Б. 20 в. Массовое произ-во дешёвых антибиотиков стало возможным лишь после выведения высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков, достигнутого методами совр. генетики. С увеличением средней продолжительности жизни людей, обусловленным в значит, мере успехами медицины, возрос удельный вес заболеваний старшего возраста - сердечно-сосудистых, злокачественных новообразований, а также наследственно обусловленных болезней. Это поставило перед совр. медициной новые проблемы, в решении к-рых важная роль принадлежит Б. Так, мн. болезни сосудов объясняются ещё не вполне изученными биохимией и физиологией нарушениями жирового и холестеринового обмена. Над проблемой рака единым фронтом работают цитологи, эмбриолога, генетики, биохимики, иммунологи, вирусологи. Уже есть ряд успехов в этой области (хирургия, радио-и химиотерапия). Однако радикальное решение проблем злокачественного роста, а также регенерации тканей и органов тесно связано с изучением общих закономерностей клеточной дифференцировки.

Результаты исследований биологов используют не только в области с. х-ва и медицины, но и в др. прежде далёких от Б. областях человеческой практики. Яркий тому пример - широкое использование микробиологии в промышленности: получение новых высокоэффективных лекарственных соединений, разработка рудных месторождений с помощью микроорганизмов.

Генетика человека, в т. ч. мед. генетика, изучающая наследственно обусловленные заболевания, становится сейчас важным объектом медико-биологич. исследований. Уже поддаются точному диагнозу болезни, связанные с нарушением числа хромосом. Генетич. анализ позволяет обнаруживать у человека вредные мутации. Борьба с ними ведётся путём лечения и медико-генетич. консультаций и рекомендаций. Разумные пути избавления человечества от вредных мутаций активно обсуждаются в биол. литературе. Всё большее внимание привлекает проблема психич. здоровья человечества, решение к-рой невозможно без глубокого естественно-историч., биологич. анализа возникновения у животных высших форм нервной деятельности, ведущих к психике. Выделение среди биологич. дисциплин этологии - науки о поведении - существенно приближает решение этой сложнейшей и важнейшей проблемы, имеющей не только теоретич., но и философское и методологич. значение.

Связь Б. с с. х-вом и медициной обусловливает не только их развитие, но и развитие Б. Перспективные в практич. отношении области Б. наиболее щедро финансируются обществом. В будущем союз Б. с медициной и с. х-вом, для к-рых Б. служит науч. основой, будет укрепляться и развиваться.

Заключение

Прогресс биол. знания в 20 в., возросшая относительно и абсолютно роль Б. среди др. наук и для существования человечества в целом определяют и иной облик Б. сравнительно с тем, какой она была даже 30-40 лет назад. Накоплению знаний и в новых, и в классич. областях Б. способствуют разработка и применение новых методов и приборов. Так, большой шаг вперёд обусловлен появлением электронной микроскопии, позволившей обнаружить новые ультраструктуры на разных уровнях организации живого. Получили распространение новые методы прижизненных исследований (культуры клеток, тканей и органов, маркировка эмбрионов, применение радиоактивных изотопов и др.), использование физ. и хим. приборов, работающих на повышенных скоростях и частично или полностью автоматизированных (ультрацентрифуги и ультрамикротомы, микроманипуляторы, электрокардиографы, электроэнцефалографы, полиграфы, спектрофотометры, массспектрографы и мн. др.). Растёт число биологич. ин-тов, биостанций, заповедников и нац. парков (играющих важную роль и в качестве "природных лабораторий"); создаются лаборатории, в к-рых можно изучать действия любых комбинаций климатич. и физ.-хим. факторов (биотроны, фитотроны), биологич. учреждения оснащаются электронно-вычислит. машинами; создаются отрасли пром-сти, связанные с биологич. приборостроением; во всё большем числе спец. биологич. ин-тов и на биол. ф-тах ун-тов готовятся кадры высококвалифицированных биологов разных профилей. По уровню биологич. исследований можно судить ныне о материально-технич. развитии общества, т. к. Б. становится реальной производительной силой. Это залог расцвета Б. в будущем, что, несомненно, ознаменуется открытием новых фундаментальных закономерностей живой природы. Само существование человечества в биосфере Земли оказывается тесно связанным с успехами в решении мн. биологич. проблем. Б. становится научной, рациональной основой отношений между человеком и природой. Б. Л. Астауров. А. Е. Гайсинович, А. А. Нейфах, Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков.

Лит.: История - Лункевич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1 - 2, М., I960; История эволюционных учений в биологии, под ред. В. И. Полянского, Ю. И. Полянского М.-Л., 1966; Развитие биологии в СССР, М., 1967; Азимов А., Краткая история биологии, _пер. с англ., М., 1967; N о г-denskiold E., The history of biology, N. Y., 1942; Singer Ch., A history of biology to about the year 1900, 3 ed., L.-N. Y., 1959.

Общие работы - Бауэр Э. С., Теоретическая биология, М.- Л., 1935; Фролов И. Т., Очерки методологии биологического исследования. (Система методов биологии), М., 1965; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М.-Л., 1966; Обшая биология, под ред. Д. К. Беляева и Ю. Я. Керкиса, М., 1966; Общая биология, под ред. Ю. И. Полянского, М., 1966; Введение в молекулярную биологию, пер. с англ., М., 1967; Вернадский В. И., Биосфера, М., 1967; Винчестер A.M., Основы современной биологии, пер. с англ., М., 1967; Современные проблемы эволюционной теории, под ред. В. И. Полянского и Ю. И. Полянского, Л., 1967; Теоретическая и математическая биология, пер. с англ., М., 1968; Опарин А. И., Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, М., 1968; Вилли К., Биология, пер. с англ., 5 изд., М., 1968; Ш м а л ь г а у з е н И. И., факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Кибернетические вопросы биологии, Новосибирск, 1968; его же, Проблемы дарвинизма, Л., 1969; Б е р-н а л Д ж. Д., Возникновение жизни, пер. с англ., М., 1969; Bertalanffy L. von, Theoretische Biologic, Bd 1-2, В., 1932-42; Handbuch der Biologie, hrsg. von L. von Bertalanffy, Potsdam, 1942 - 50; Biologic- generale, P., 1966; Bogen H.-J., Knaurs Buch der modernen Biologie, Munch,-Z., 1967; G a r d i n e r M. S., F 1 e m i s t e r S. C., The principles of general biology, 2 ed., L., 1967; Progress in the theoretical biology, v. 1, N. Y.-L., 1967; Ramsay J. A., The experimental basis of modern biology, Camb.. 1965; Weisz P. В., The science of biology, 3 ed., N. Y., 1967; Huxley J. S., Evolution. The modern synthesis, 2 ed., L., 1963; Die Evolution der Organismen, Bd 1 - 3, Stuttg., 1967.

Словари - The encyclopedia of the biological sciences, N. Y., 1961; Henderson J. F., Henderson W. D., A dictionary of biological terms, 8 ed., Edinb. - L., 1963; Gray P.. The dictionary of biological sciences, N. Y., 1967; Brockhaus ABC Biologie, Lpz., 1967.

Справочники - A I t m a n Ph. L., Dittmar D. S., Biology data book, Wash., 1964.

Библиография - Левин В. Л., Справочное пособие по библиографии для биологов, М.- Л., 1960; Во ur Here F., Elements d'un guide bibliographique du natu-raliste, Mac on - P., 1940 - 41; Bottle R. Т., W у a t t H. V. [eds.], The use of biological literature, Hamden, 1967; "Реферативный журнал Биология* (М., 1954-); "Berichte tiber die wissenschaftliche Biologie" (В., 1926 - ); "Biological abstracts" (Phil., 1926 - ); "Bibliographia biotheoretica" (Leiden, 1936 -); "Bulletin signalethique. 2. Sciences biologiques" (P., 1940 - ); "International Abstracts of Biological Sciences" (L.. 1954 - ); "Bioresearch Titles" (Phil., 1965 - ). Д. В. Лебедев.

---------------------

ЗООЛОГИЯ (от зоо... и ...логия), наука о животных - часть биологии, изучающая многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их распространение, связь со средой обитания, закономерности индивидуального и ист. развития. 3. тесно связана с производств. деятельностью человека, с освоением, реконструкцией и охраной животного мира Земли.

По задачам исследования 3. распадается на ряд осн. дисциплин. Систематика животных имеет целью описание многообразия видов, систематизацию их по признакам сходства и различия, установление иерархии таксонов, построение естеств. системы, отображающей пути ист. развития животного мира. Морфология животных исследует внеш. и внутр. строение животных (их анатомию). Сравнит. и эволюц. морфология сопоставляет строение животных разных систематич. групп, устанавливая закономерности их ист. развития. Филогенетика изучает пути эволюции животного мира. Эмбриология животных - их индивидуальное развитие (онтогенез). Экология животных - взаимоотношения их между собой и с др. организмами, а также неорганич. факторами среды обитания. Этология - поведение животных в сравнительном и эволюционном плане. Зоогеография - раздел 3. и физической географии, исследует распределение животных на суше и в воде, а также факторы, определяющие это распределение.

Палеозоология изучает вымерших животных прежних геол. эпох; она тесно связана с филогенетикой и эволюц. морфологией. Физиология животных, исторически возникшая как одна из ветвей 3., развивалась в самостоят. биол. науку, изучающую функции животного организма. По объектам исследования 3. подразделяют на ряд подчинённых дисциплин: протозоологию - науку об одноклеточных животных, гельминтологию - о паразитич. червях, малакологию - о моллюсках, карцинологию - о ракообразных, арахнологию - о паукообразных, акарологию - о клещах, энтомологию - о насекомых, ихтиологию - о рыбах и рыбообразных, герпетологию - о земноводных и пресмыкающихся, орнитологию - о птицах, териологию - науку о млекопитающих, и т. п. 3. пользуется разнообразными методами исследования, общими для мн. биол. дисциплин.

3. тесно связана с др. биол. науками, а также с медициной и ветеринарией. Нек-рые разделы 3. входят как составная часть в такие комплексные дисциплины, как паразитология, гидробиология, эпизоотология, эпидемиология. Так, напр., для мед. и вет. паразитологии особое значение имеет изучение животных - паразитов человека, домашних и полезных животных и животных - переносчиков возбудителей болезней. Зоол. исследования лежат в основе организации мероприятий по борьбе с животными - вредителями сельского и лесного х-ва. Мн. беспозвоночные животные - нек-рые моллюски, ракообразные, насекомые (пчела, тутовый шелкопряд и др.) используются человеком как источник пищевых продуктов и как сырьё для технич. целей. Эколого-зоол. исследования лежат в основе мер по воспроизводству рыбных запасов, по регулированию численности объектов охотничьего х-ва, акклиматизации полезных животных.

Краткая историч. справка. Описания животных известны с древнейших времён; имеются книги о животных, созданные в Др. Китае, Индии и нек-рых др. странах, однако 3. как наука берёт начало в Др. Греции и связана с именем Аристотеля. В его произведениях описано ок. 500 видов животных; ему принадлежит ряд важных идей и обобщений, в т. ч. учение о взаимозависимости частей организма (о корреляции), учение о градациях. Среди естествоиспытателей Др. Рима наиболее известен Гай Плиний Младший, автор "Естественной истории" (37 книг), в к-рой описаны все известные в то время животные. Значит. развитие 3., как и естествознания в целом, происходит в эпоху Возрождения. В течение 16-17 вв. идёт первоначальное накопление знаний о многообразии животных, их строении, образе жизни. Для этого периода характерны сочинения швейц. учёного К. Геснера, франц.- Г. Рон-деле, П. Белона и др. Большое значение для развития 3. имело изобретение микроскопа. Работы голл. микроскописта А. Левенгука, итал. учёного М. Мальпиги, англ. врача У. Гарвея и мн. др. положили начало познанию мира микроскопич. живых существ (см. Микробиология, Протозоология), изучению микроскопич. строения и зародышевого развития животных организмов (см. Гистология, Эмбриология животных). Основы современной системы животного мира закладываются в кон. 17 и 1-й пол. 18 вв. преим. работами англ. учёного Дж. Рея и в особенности швед. натуралиста К.Линнея (1-е изд. eгo "Systema naturae" вышло в 1735).

В системе Линнея были даны след. таксономич. категории: вид, род, порядок, класс. Царство животных делилось на 6 классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые, черви. Современник Линнея франц. натуралист Ж. Бюффон в своей "Естественной истории" (36 тт., 1749-88) дал обширный материал по биологии животных, а такжевысказал мысль об изменении видов под влиянием условий среды. Франц. анатомом и палеонтологом Ж. Кювье в нач. 19 в. было разработано учение о корреляции органов (1801-05), основанное на представлении о целостности организма и взаимосвязанности его частей, и введено в 3. понятие типа (1812). Кювье, как и Линней,- представитель метафизич. биологии, утверждавшей неизменяемость видов.

В сочинениях др. крупных зоологов кон. 18 и нач. 19 вв. отчётливо выявляется идея ист. развития органич. мира. Современник Кювье франц. зоолог Э. Жоффруа Сент-Илер разделял идею изменяемости видов под прямым влиянием внеш. факторов. К этому же периоду относится деятельность Ж. Б. Ламарка, изложившего в своей "Философии зоологии" (т. 1-2, 1809) первую теорию эволюции органич. мира. Ламарку принадлежит разработка системы беспозвоночных животных, к-рых он разделил на 14 классов. Противником метафизич. взглядов Кювье был также выдающийся рус. зоолог К. Ф. Рулье. Он признавал эволюцию видов под влиянием условий среды. Рулье - основоположник экологич. направления 3. в России, основатель обширной науч. школы (Н. А. Северцов, А. П. Богданов, Я. А. Борзенков и др.). Весомый вклад в 3. внесли К. М. Бэр - автор исследований в области эмбриологии животных, создатель учения о зародышевых листках у позвоночных, а также рус. зоолог X. И. Пандер. В 30-40-х гг. 19 в. развитию 3. способствовало создание нем. учёным Т. Шванном клеточной теории, в к-рой Ф. Энгельс усматривал одно из трёх великих открытий естествознания 19 в.

Поворотным пунктом в развитии 3., как и всей биологии, явилось создание Ч. Даренном теории эволюции органич. мира (1859), утвердившей ист. взгляд на природу и открывшей осн. движущий фактор эволюции - естественный, отбор. В свете дарвинизма перед 3. встали новые задачи, заключавшиеся в установлении путей и факторов эволюции животного мира. Во 2-й пол. 19 в. нем. учёный Э. Геккель, опираясь на эволюционное учение, закладывает основы филогене-тич. 3. и (почти одновременно с Ф. Мюллером) формулирует биогенетический закон, устанавливающий связь между индивидуальным и ист. развитием животных. На эволюц. основе быстро развивается сравнит. анатомия (в Германии - Р. Видерсхейм, К. Гегенбаур, в Великобритании - Т. Гексли, Э. Рей Ланке-стер, во Франции - А. Мильн-Эдвардс, И. Делаж и др.). Возникает сравнит. эволюц. эмбриология, в развитии к-рой ведущая роль принадлежит рус. зоологам (И. И. Мечников, А. О. Ковалевский и др.). В. О. Ковалевский исследованиями по ископаемым копытным создаёт фундамент эволюц. палеонтологии. Быстрыми темпами развиваются систематика, зоогеография (в результате мн. крупных сухопутных и морских экспедиций). Начало изучению фауны океанов положила кругосветная англ. экспедиция на корабле "Челленджер" (1872-76). Число описанных видов животных всё время увеличивается: в системе Линнея насчитывалось 4208 видов; в 1-й пол. 19 в. число это возросло до 48 тыс., в кон. 19 в. - превысило 412 тыс. Во 2-й пол. 19 в. закладываются основы экологии животных, а также гидробиологии,паразитологии. Во мн. странах возникают зоол. общества. Начиная с 1889 периодически созываются Междунар. зоол. конгрессы (см. Биологические конгрессы международные).

Характерные черты развития 3. в 20 в. В течение 20 в. продолжаются фаунистич. исследования на суше, в морях и океанах. Число известных науке видов, по-сравнению с кон. 19 в., возрастает втрое, составляя (по данным разных авторов) 1,2-1,5 млн. Особенно много фаунистике, зоогеографии и систематике дало изучение Мирового океана. В этих исследованиях участвовали десятки экспедиц. судов различных стран. Наибольшее значение в 50-60-х гг. 20 в. имели экспедиции сов. судна "Витязь" и дат. судна "Галатея". С работами "Витязя" связано крупное открытие - описание А. В. Ивановым неск. десятков видов животных нового типа, назв. погонофорами; "Галатея" нашла в вост. части Тихого ок. примитивных моллюсков неопилин, описанных дат. зоологами Г. Лемхе и К. Вингстрандом и относящихся к классу моноплакофор, известному ранее лишь в ископаемом состоянии. У юго-вост. берегов Африки была поймана (1938) кистепёрая рыбa латимерия, описанная англ. учёным . Смитом. До того времени кистепёрые рыбы были известны лишь в ископаемом состоянии из палеозойских и мезозойских отложений.

Продолжается работа по перестройке и усовершенствованию системы животного мира. На основе сравнительноанатомич. и эмбриологич. исследований значительно возросло число высших таксо-нов - типов и классов. Если Кювье различал 4 типа, то в совр. системах их много больше. Напр., сов. зоолог В. Н. Беклемишев в "Основах сравнительной анатомии беспозвоночных" (3 изд., т. 1-2, 1964) выделил 16 типов. Большое значение в систематике животных имеет проблема вида, разрабатываемая в последние десятилетия особенно энергично в связи с её не только теоретич., но и практич. значением. Важное место в этих исследованиях занимает изучение популяций как формы существования вида и элементарной единицы, в недрах к-рой начинается видообразование. Вопросы внутривидовой систематики непосредственно соприкасаются с популяционной генетикой и эволюц. экологией животных (изучающей экологич. механизмы эволюц. процесса,- работы сов. эколога С. С. Шварца, 1969). Традиц. методы систематики животных (сравнительно-анатомич., палеонтологич., эмбриологические и др.) обогащаются новыми подходами: биохимич., серологич. молекулярногенетическими и др. Так, сов. биохимик А. Н. Белозерский для целей систематики и филогении изучает нуклеотидный состав дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) у организмов разных видов. Всё шире в 3. начинают применять методы кариологии, раньше использовавшиеся гл. обр. в систематике растений.

Наряду с разработкой проблем микроэволюции животных продолжается изучение закономерностей макроэволюции и конкретных путей филогении. Белы, палеонтолог Л. Долло сформулировал правило необратимости филогенетич. развития (1893). Амер. учёным Э. Копом (1896) было показано, что новые филогенетич. ветви берут начало от неспециализированных форм. Для понимания путей эволюции животных большое значениеимели исследования (сов. учёного А. Н. Северцова, нем. - Б. Ренша, англ. - Дж. Хаксли) морфо-физиол. закономерностей эволюц. процесса. Сов. учёный В. А. Догель на большом зоол. материале разработал учение о сокращении числа гомологичных органов (олигомеризации) в процессе эволюции.

При познании конкретных путей эволюции разных групп животных сталкиваются две противоположные тенденции. Большинство исследователей, исходя из дарвиновской концепции эволюции, принимают монофилетич. характер филогенеза (см. Монофилия), считают, что дивергенция - осн. путь эволюц. преобразований. При этом не исключаются, разумеется, отд. случаи конвергенции и параллелизма в развитии групп. Сторонники противоположной точки зрения предполагают существование множества параллельных линий филогенетич. развития (полифилия). Крупные таксоны (классы, отряды), а иногда даже роды и отд. виды рассматриваются ими как происходящие из разных параллельно развивавшихся корней. При таком понимании филогенеза таксономич. единицы теряют значение комплекса сходных видов, родов и т. п., связанных единством происхождения, и сходство между компонентами таксона становится случайным и трудно объяснимым. Поэтому исследователи, признающие полифилию осн. принципом филогении, стоят на позициях антидарвинизма, принимают принцип автогенеза.

Характерными чертами развития эмбриологии животных в 20 в., наряду с углублением знаний в области морфологии онтогенеза в сравнит. и эволюц. аспектах, является каузальный и функциональный анализ индивидуального развития. Начало этому направлению было положено в кон. 19 в. трудами нем. биолога В. Ру; в 20 в. особенно большое значение в его развитии имели работы X. Шпемана, Й. Гольтфретера (Германия, 20-30-е гг.), Ч. Чайлда (США), Д. П. Филатова (СССР). В сер. 20 в. наметился синтез экспериментальной эмбриологии и генетики: дифференцировка частей развивающегося зародыша рассматривается как результат последовательного действия разных генов в онтогенезе. Сов. учёным П. Г. Светловым разработано учение о критич. периодах индивидуального развития.

Всё большее значение в совр. 3. приобретает экология, изучающая взаимоотношения организмов между собой и со средой обитания. Одна из задач экологии - исследование популяций, их формирования, структуры и динамики. Этот раздел экологии непосредственно контактирует с проблемой структуры вида и видообразованием. Важное направление экологии - изучение биоценозов. Экология изучает также взаимоотношения между паразитами и их хозяевами и пути циркуляции паразитов в природных биоценозах. В этой области важным обобщением явилось учение сов. зоолога Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней и В. А. Догеля об экологической паразитологии. За 50-60-е гг. 20 в. выделились некоторые спец. области 3.: почвенная 3. изучает своеобразные почвенные биоценозы (работы сов. учёного М. С. Гилярова и др.); исследуется фауна пещер; изучается псаммофильная фауна моря и пресных водоёмов - своеобразный биоценоз, населяющий поверхностный слой песка (работы сов. зоолога Е. С. Неизвестной-Жадиной, предложившей термин псаммон, швед. учёного Б. Сведмарка, нем. - А. Ремане и др.). С экологией тесно связана зоогеография. Наряду с изучением факторов, определяющих совр. геогр. распределение животных, большое значение приобретает ист. аспект, рассматривающий совр. распределение животного мира в связи с его ист. прошлым.

Палеозоология из описат. науки - "служанки" стратиграфич. геологии - стала частью 3., играющей особенно большую роль в установлении путей эволюции животного мира. Существ. значение в развитии эволюц. палеозоологии имело также возникновение палеоэкологич. направления (нем. учёный О. Абель, сов. учёные А. А. Борисяк, Ю. А. Орлов и др.). Разработка новых методов палеозоологич. исследования позволила в ряде случаев восстанавливать не только внеш. вид, но и внутр. организацию ископаемых животных, как это было сделано, напр., швед. учёным Э. Стеншьё для нек-рых бесчелюстных.

Развитие 3. в дореволюц. России и Сов. Союзе тесно связано с развитием мировой науки, но имеет и характерные особенности. В 18 в. началось планомерное изучение фауны России, осуществлявшееся путём экспедиций. К числу важнейших работ этого периода относятся, напр., исследования Камчатки С. П. Крашенинниковым, Г. В. Стеллером, И. Г. Гмелином в составе экспедиции В. Беринга. Для изучения фауны юга России и Дагестана много было сделано экспедициями С. Г. Гмелина. И. И. Лепёхин изучал животный мир Европ. России и Сибири. Большой вклад в познание отечеств. фауны внесли экспедиции и работы П. С. Палласа. К 1-й пол. 19 в. относятся экспедиц. исследования К. М. Бэра, охватившие Н. Землю, Финский зал., Чудское оз., Волгу. К этому же периоду относятся экспедиции А. Ф. Миддендорфа на Кольский п-ов, в Сибирь, на Белое м., в Ферганскую долину. Существенны исследования К. Ф. Кесслера (Петербург. ун-т) в области ихтиологии. Выдающееся значение имели работы Н. А. Северцова - основателя рус. школы экологов.

В 1-й пол. 19 в. возникают первые рус. науч. общества (см. Биологические общества). Геогр. об-во организует экспедиции Н. М. Пржевальского, А. П. Фед-ченко и П. К. Козлова, к-рые исследуют ранее почти не изученную фауну Центр. Азии. Положит. роль в развитии 3. в России, как и др. биол. наук, сыграли Съезды рус. естествоиспытателей и врачей (с 1867 по 1913 состоялось 13 съездов).

Во 2-й пол. 19 и нач. 20 вв. начинается изучение мор. фауны: работы Н. М. Кни-повича по Баренцеву, Чёрному, Азовскому и Каспийскому морям, С. А. Зернова по Чёрному м., К. М. Дерюгина по Баренцеву м. и дальневост. морям. Развитию зоол. исследований способствовала организация мор. и пресноводных биологических станций: Севастопольской (1871) и Соловецкой (1881), на Глубоком (1891) и Бологовском озёрах (Бородинская, 1896).

2-я пол. 19 в. в России характеризуется распространением и дальнейшей разработкой дарвинизма. В результате исследований А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, В. В. Заленского, В. Н. Ульянина и др. рус. эмбриологич. школа заняла ведущее место в мире. Углубляются исследования в области фаунистики и систематики разных групп животных. Н. В. Насонов в 1911 основал издание серии монографий под общим назв. "Фауна России и сопредельных стран" (издание продолжается в сов. время под назв. "Фауна СССР").

Публикуются теоретич. исследования в области систематики (среди них - работы А. П. Семёнова-Тян-Щанского) и зоогеографии (в т. ч. ряд крупных работ М. А. Мензбира). В кон. 19 и нач. 20 вв. появляется ряд руководств и учебников, весьма способствовавших распространению и развитию зоол. знаний: "Биологические основы зоологии" (1900) и "Курс сравнительной анатомии позвоночных животных" (1905) В. М. Шимкевича, "Учебник зоологии и сравнительной анатомии" (1905) и "Краткий курс энтомологии" (1890) Н. А. Холодковского, "Учебник зоологии" Н. В. Бобрецкого (1897) и др. В. А. Вагнер начинает исследования по сравнит. зоопсихологии, В. Т. Шевяков работает в области протозоологии.

В дореволюц. России развитие 3. (как и др. наук) было сосредоточено преим. в немногих университетских городах. Во всей Сибири существовал лишь один центр науки - Томский ун-т. Роль Академии наук в развитии 3. сводилась к работе в области систематики и фаунистики, к-рую вели в Зоол. музее в Петербурге (долгие годы его возглавлял Н. В. Насонов) и в т. н. Особой зоол. лаборатории, возглавлявшейся в кон. 19 в. А. О. Ковалевским.

После Окт. социалистич. революции в СССР возникает много новых науч. центров, где ведутся зоол. исследования. В науку внесена плановость; разработка проблем 3. подчиняется задачам нар.-хоз. плана. Быстрыми темпами в университетах (число их с 1917 по 1970 увеличилось в 5 раз) и в др. вузах (пед., лесотехнич., с.-х.) осуществляется подготовка кадров зоологов, число к-рых за годы Сов. власти возросло в 8 раз. В системе АН СССР ведущее учреждение - Зоол. ин-т с Зоомузеем (Ленинград); ряд моск. академич. ин-тов: Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, Палеонтологич. ин-т, Лаборатория гельминтологии, Ин-т биологии развития, Ин-т океанологии, а также Ин-т биологии внутр. вод (Рыбинское водохранилище), Мурманский мор. биол. ин-т, Биол. ин-т Сиб. отделения АН СССР (Новосибирск), Ин-т биологии моря (Владивосток), Ин-т экологии растений и животных (Свердловск). В составе АН всех союзных республик имеются зоол. учреждения: ин-ты зоологии (напр., на Украине), комплексные ин-ты зоологии и ботаники или ин-ты биологии. Отделы или лаборатории 3. входят также в состав всех филиалов АН СССР. Крупный зоологич. центр в Москве - Зоологический музей МГУ.

Зоол. исследования мор. животных ведутся в системе Всесоюзного н.-и. ин-та рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) с филиалами. Гос. н.-и. ин-т озёрного и речного рыбного х-ва (ГОС-НИОРХ) изучает пресноводных животных, Всесоюзный ин-т защиты растений (ВИЗР) и его периферийные учреждения - насекомых и грызунов - вредителей с. х-ва. Важную работу в области 3. ведут биостанции, заповедники и заказники, а также кафедры ун-тов, пед. и с.-х. вузов. Спец. аспекты 3. разрабатываются в системе АМН СССР и мед. ин-тов.

Об успехах 3. за годы Сов. власти свидетельствуют крупные обобщающие сводки и руководства по различным разделам 3.: 4 тома коллективного труда "Руководство по зоологии" (под ред. Л. А. Зенкевича, 1937-51), "Сравнительная анатомия беспозвоночных" В. А. Догеля (т. 1-2, 1938-40), "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" (1944) В. Н. Беклемишева, "Курс зоологии позвоночных животных" Д. Н. Кашкарова и В. В. Станчинского (1935), "Основы общей ихтиологии" Е. К. Суворова (1940), "Курс общей энтомологии" (1949) Б. Н. Шванвича, "Основы сравнительной анатомии позвоночных" (1923) И. И. Шмаль-гаузена.

Ряд крупных работ советских зоологов посвящён общим вопросам филогении. В их числе монографии Н. А. Ливанова "Пути эволюции животного мира" (1955), Д. М. Федотова "Эволюция и филогения беспозвоночных животных" (1966), И. И. Шмальгаузена "Происхождение наземных позвоночных" (1964), А. В. Иванова "Происхождение многоклеточных животных" (1968). Углублённо изучаются морфо-физиол. закономерности эволюции животного мира. К этой области относятся исследования А. Н. Северцова, Шмальгауэена и их учеников. Особенно важными для понимания закономерностей эволюции животных на уровне тканей явились исследования А. А. Заварзина, разработавшего учение о параллелизме развития гистологич. структур, а также работы Н. Г. Хлопина по эволюц. гистологии.

Большой интерес представляют работы П. П. Иванова, предложившего теорию первичной гетерономности метамерных животных. Успехам эмбриологии животных весьма способствовала его монография "Общая и сравнительная эмбриология" (1937), а также работа А. А. Захваткина "Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных" (1949). Большое теоретич. и практич. значение имели исследования Б. Л. Астаурова и его школы по экспериментальному партеногенезу у насекомых.

Значит. успехи достигнуты в изучении морфологии, систематики и фаунистики отд. групп животных. Зоол. ин-том АН СССР опубликовано св. 200 томов в сериях "Фауна СССР" и "Определители по фауне СССР". Кроме того, зоол. ин-тами АН СССР и АН союзных республик выпущено много сводок по региональным фаунам, т. е. животному миру отд. областей или республик. К их числу относится, напр., серия "Фауна Украiни", издаваемая Зоол. ин-том АН УССР.

В области изучения простейших широко известны работы Догеля и его школы (Е. М. Хейсин, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков и др.). Книга Догеля "Общая протистология" (1951) удостоена Ленинской пр. (1957). Большой вклад в познание паразитич. простейших домашних животных внесён В. Л. Якимовым и его школой, паразитич. простейших человека - Г. В. Эпштейном, П. Г. Сергиевым, Ш. Д. Мошковским. Фауна губок исследовалась П. Д. Резвым и В. М. Колтуном. Ряд работ по кишечнополостным принадлежит Д. В. Наумову. По свободноживущим ресничным червям, их морфологии и происхождению крупные исследования выполнены Н. В. Насоновым, В. Н. Беклемишевым, А. В. Ивановым.

Подробно изучены плоские паразитич. черви, имеющие большое практич. значение как паразиты человека и животных. Б. Е. Быховским разработана система и филогения плоских червей (1937). К. И. Скрябин с сотрудниками создал многотомную сводку по трематодам. Ленточные черви изучались К. И. Скрябиным с сотрудниками, М. Н. Дубининой и др. Свободноживущим нематодам посвящены исследования И. Н. Филипьева; нематодам, паразитирующим у животных,- обширная лит-pa (под ред. К. И. Скрябина издана серия монографий "Основы нематодологии", т. 1-22, 1949-71); о нематодах - паразитах растений - обобщающие работы созданы А. А. Парамоновым с сотрудниками, Е. С. Кирьяновой. Среди кольчатых червей полихеты подробно изучены П. В. Ушаковым и В. А. Свешниковым. Малощетинковым кольчецам посвящена монография О. В. Чекановской (1962). По пиявкам обширные исследования выполнены Е. И. Лукиным с сотрудниками. Мшанки изучены относительно полно Г. А. Клюге и его учениками.

Много работ посвящено членистоногим, в т. ч. низшим ракам (С. С. Смирнов, В. М. Рылов, Е. В. Боруцкий, К. А. Бродский); из высших раков подробно изучены бокоплавы (Е. Ф. Гурьянова), равноногие раки (О. Г. Кусакин); пресноводные и глубоководные морские ракообразные исследовались Я. А. Бирштейном, М. Е. Виноградовым. Паразитич. ракообразным посвящены работы А. П. Маркевича. Общие вопросы системы и филогении хелицеровых освещены в трудах В. Б. Дубинина. Много исследований по клещам, в особенности иксодовым и аргасовым (Е. Н. Павловский и его ученики, А. А. Захваткин и мн. др.). Пауков изучал Д. Е. Харитонов и др., скорпионов - В. В. Редикорцев и др., сольпуг - А. А. Бялынидкий-Бируля и др.

Огромное число работ посвящено насекомым. Обобщающие исследования по систематике, палеонтологии, филогении и метаморфозу насекомых принадлежат Н. А. Холодковскому, Б. Б. Родендорфу, Н. М. Кулагину, И. И. Ёжикову, Э. Г. Беккеру, В. В. Алпатову, Б. Н. Шванвичу, А. В. Мартынову, Е. С. Смирнову и др. Проблемы диапаузы, холодоустойчивости и фотопериодизма у насекомых освещены в исследованиях И. В. Кожанчикова, А. С. Данилевского, Д. М. Штейнберга. Ряд крупных работ опубликован по прямокрылым и Таракановым (Г. Я. Бей-Биенко). По двукрылым обобщающие работы принадлежат А. А. Штакельбергу, А. С. Мончадскому и др. Ручейники детально изучены С. Г. Лепневой, тли - А. К. Мордвилко и др. Крупные работы по перепончатокрылым выполнены А. С. Скориковым, В. В. Поповым, С. И. Малышевым; по жесткокрылым - А. П. Семёновым-Тян-Шанским, Г. Г. Якобсоном, А. Н. Рейхардтом и др. Чешуекрылые изучались Н. Я. Кузнецовым, А. С. Данилевским и др. По насекомым, обитающим в почве, работают М. С. Гиляров и др. Создан ряд определителей (Г. Г. Якобсона, М. Н. Римского-Корсакова, Н. Н. Плавильщикова, И. Н. Филипьева, Г. Я. Бей-Биенко).

По мор. брюхоногим моллюскам интересны работы В. А. Линдгольма и К. М. Дерюгина. Крупные исследования по мор. пластинчатожаберным принадлежат 3. А. Филатовой. В изучение пресноводных моллюсков большой вклад внесён В. И. Жадиным, наземных моллюсков - Е. С. Рамельмейер, эндемичной фауны моллюсков Байкала - М. М. Кожовым и Г. Г. Мартинсоном.

Недостаточно ещё исследованы иглокожие морей, омывающих берега СССР. Большие сравнительноанатомические и палеозоологические работы по этому типу принадлежат Д. М. Федотову. Наиболее значительные публикации по систематике осуществлены А. М. Дьяконовым.

Литература по позвоночным животным, вышедшая за годы Сов. власти, обширна. В области ихтиологии следует прежде всего упомянуть исследования Л. С. Берга по системе рыб и рыбообразных и его классич. монографию "Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран" (т. 1-3, 1948-49). Опубликованы монографии и определители рыб северных м. (Н. М. Книпович, А. П. Андрияшев), дальневосточных м. (П. Ю. Шмидт, Г. У. Линдберг и др.), Чёрного и Аральского морей (А. Н. Световидов, Г. В. Никольский).

Весьма обширная лит-pa посвящена вопросам экологии рыб, их миграции и динамике численности. Большие мо-нографич. исследования в области ихтиологии созданы В. К. Солдатовым и Е. К. Суворовым. Обширные исследования посвящены развитию рыб, создана теория этапности их развития (С. Г. Крыжановский, В. В. Васнецов). Разработаны методы регуляции полового цикла рыб и стимулирования размножения (Н. Л. Гербильский и его школа). Все эти исследования тесно связаны с вопросами практики рыболовства и рыбоводства.

Фауна земноводных и пресмыкающихся изучена довольно полно трудами А. Н. Никольского, С. А. Чернова, П. В. Терентьева и др.

В области орнитологии создан ряд крупных монографий и определителей; из них наиболее известна сводка "Птицы Советского Союза" под ред. Г. П. Дементьева и А. Н. Гладкова (т. 1-6, 1951-54). Большое значение для развития орнитологии в СССР имеют исследования П. П. Сушкина, Б. К. Штегмана, А. И. Иванова, К. А. Юдина по функциональной морфологии, систематике, зоогеографии птиц. Много работ посвящено изучению миграции птиц (А. Я. Тугаринов, Э. В. Кумари, Е. В. Козлова) и др. сторонам их экологии (А. С. Ма-льчевский).

Фауна млекопитающих СССР изучена разносторонне. С. И. Огневым создана многотомная монография "Звери СССР и прилежащих стран" (1928-1950). Много исследований посвящено отд. группам млекопитающих (работы Б. С. Виноградова, С. Е. Клейненберга, Н. П. Наумова, Н. А. Смирнова, Б. К. Фенюка и мн. др.), а также акклиматизации животных и промысловым млекопитающим (А. А. Насимович, Н. П. Лавров и др.).

Изучение животных в СССР сопровождается анализом распространения и происхождения фаун. Характер широких зоогеогр. обобщений носят работы П. П. Сушкина, В. Г. Гептнера, А. Н. Формозова, И. Г. Пидопличко, Н. К. Верещагина и др. по наземным животным, работы К. М. Дерюгина, Л. А. Зенкевича, Е. Ф. Гурьяновой - по мор. фауне.

Широкое и разностороннее развитие в СССР получила экология животных, её осн. разделы аутоэкология и синэкология. Обобщающее значение имели работы Д. Н. Кашкарова ("Основы экологии животных", 1938), Н. П. Наумова ("Экология животных", 1955). Полевым методам в экологии посвящён ряд работ Г. А. Новикова; экспериментальному направлению - работы И. Д. Стрельникова, Н. И. Калабухова, В. С. Ивлева и др. Популяционный экологич. анализ - предмет исследований С. С. Шварца.

Палеозоология получила в СССР широкое развитие. Осн. работы в области палеозоологии беспозвоночных принадлежат Н. Н. Яковлеву, Л. Ш. Давиташвили, В. Е. Руженцову и мн. др., в области палеозоологии позвоночных - Д. В. Обручеву, А. А. Борисяку, Ю. А. Орлову, А. П. Быстрову, В. И. Громову. Большое значение для развития палеозоологии в СССР и за рубежом имеют изданные под ред. Ю. А. Орлова "Основы палеонтологии" (т. 1- 15, 1958-64).

Научные общества и другие организации, способствующие развитию 3. В большинстве развитых стран имеются науч. общества, способствующие развитию 3. В Великобритании, США, Франции, ФРГ, Чехословакии и нек-рых др. странах уже мн. десятки лет существуют зоол. об-ва. В СССР в ряде университетских городов работают об-ва естествоиспытателей, организованные ещё в 60-70-х гг. 19 в., в том числе Моск. общество испытателей природы (см. Биологические общества). В их составе имеются отделения 3. Кроме того, в СССР имеется ряд науч. обществ, развивающих отд. отрасли 3. Нек-рые из этих обществ, состоящих при АН СССР, имеют отделения в республиках и областях. Старейшим из них является Русское (Всесоюзное) энтомологич. об-во, осн. в 1859. В послереволюционные годы возник ряд всесоюзных обществ: Об-во гельминтологов, Гядробиологич. об-во, Об-во протозоологов и др. В системе Мин-ва здравоохранения СССР функционирует Об-во анатомов, гистологов и эмбриологов, в к-ром также обсуждаются нек-рые зоол. проблемы. Науч. об-ва существуют и во мн. союзных республиках (УССР, Груз. ССР и др.).

После Окт. революции, в период с 1922 по 1930, состоялись 4 Всесоюзных зоол. съезда. В позднейшее время неоднократно созывались и созываются всесоюзные или республиканские конференции. При АН СССР создан Науч. совет по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира", к-рый осуществляет координацию зоол. исследований в СССР.

Существуют и междунар. объединения зоологов. Начиная с 1889 созываются междунар. съезды зоологов; в 1963 в Вашингтоне состоялся 16-й съезд. Созываются междунар. конгрессы по отд. разделам 3. Напр., в 1970 в Вашингтоне состоялся 2-й Паразитологич. конгресс, в 1968 в Москве - 13-й Энтомологич. конгресс, в 1969 в Ленинграде - 3-й конгресс протозоологов.

Для развития и пропаганды зоологич. знаний большое значение имеют зоологические музеи и зоологические парки, существующие во мн. странах. Большую роль в развитии 3. играют периодич. издания. В СССР с 1916 издаётся основанный А. Н. Северцовым "Зоологический журнал", в УССР-"Вестник зоологии" (с 1967). Исследования по спец. разделам 3. публикуются также в "Энтомологическом обозрении" (с 1901), в журнале "Паразитология" (с 1967). Мн. важные работы публикуются в "Трудах Зоологического ин-та АН СССР" (с 1932) и в "Трудах Ин-та эволюционной морфологии АН СССР им. А. Н. Северцова" (с 1939), а также в трудах университетов и пед. институтов.

За рубежом большое число зоол. журналов выходит начиная с сер. или с кон. 19 в.; из них наиболее известны и давно издаются: "Zoologische Jahrbucher" (Jena, с 1886), "Zoologischer Anzeiger" (Lpz., с 1878), "Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie" (Lpz., с 1848) , "Proceedings of the Scientific Meetings of the Zoological Society of London" (L., с 1853), "Archives de zoologie experimentale et generale" (P., с 1872), "Bulletin de la societe zoologique de France" (P., с 1876), "Journal of Morphology" (Phil., с 1887), "Vestnik Ceskoslovenske spolecnosti zoologicke" (Praha, с 1934) и др.
 

История - Бляхер Л. Я., История эмбриологии в России (С середины XIX до середины XX века). Беспозвоночные, М., 1959; Богданов А. П., Материалы для истории научной и прикладной деятельности в России по зоологии и соприкасающимся с нею отраслям знания, т. 1 - 4, М.. 1888-92: Даннеман Ф., История естествознания, пер. с нем.. т. 1 - 3, М. -Л., 1932 - 38; Зенкевич Л. А., История системы беспозвоночных, в кн.: Руководство по зоологии, т. 1, М-, 1937; Зоологи Советского Союза Справочник. М. -Л., 1961; Лунке-вич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1 - 2; М., I960; Плавильщиков Н. Н.. Очерки по истории зоологии, М., 1941; Развитие биологии в СССР, М., 1967; Райков Б. Е., Русские биологи-эволюционисты до Дарвина, т. 1-4, М. -Л., 1952 - 59; История биологии с древнейших времен до начала XX века. М., 1972; Вurсkhardt R., Geschichte der Zoologie und ihrer wissenschaftlichen Probleme, 2 Aufl., Bd 1 - 2, В.-Lpz., 1921; Garus J.. Geschichte der Zoologie bis auf Joh. Muller und Ch. Darwin, Munch. -Oldenburg, 1872; Nordenskiold E., Geschichte der Biologie, Jena, 1926.

Общие работы. Бобринский Н. А., Зенкевич Л. А., Бирштейн Я. А.. География животных, М., 1946; Догель В. А., Зоология беспозвоночных. 5 изд., М., 1959; Жизнь животных, т. 1-6, М., 1968 - 71; Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 1-2, Л., 1941 - 1946; Кашкаров Д. Н. и Станчинский В. В., Курс зоологии позвоночных животных, 2 изд.. М. - Л., 1940; Огнев С. И., Зоология позвоночных, 4 изд., М.. 1945; Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stamme des Tierreiches. Gegrundet von W. Kukenthal. hrsg. von Th. Krumbach, Bd 1-8, В. -Lpz., 1923-62 (издание продолжается); Нyman L. H., The invertebrates, v. 1-6. N. Y. -L., 1940-67; Traite de zoologie. Anatomie, systematique, biologie, public sous la direction de P. P. Grasse, t. 1 - 17. P., 1948 - 69 (издание продолжается); Вrоnns H. G.. Die Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd 1, Lpz. -Hdlb., 1859 (издание продолжается).

Библиографические указатели. - Левин В. Л., Справочное пособие по библиографии для биологов, М.-Л., 1960; "Zoological record" (с 1864). Ю. И. Полянский.

---------------------

ЖИВОТНЫЕ, одна из двух осн. групп мира живых существ (другая группа - растения). Все Ж. - гетеротрофные организмы, т. е. питаются готовыми органич. соединениями и не способны ассимилировать неорганич. вещества. Среди одноклеточных организмов имеются формы (напр., эвглена), как бы переходные по типу обмена веществ между Ж. и растениями, сочетающие гетеротрофный обмен с автотрофным (см. Автотрофные организмы). Характерна для мн. Ж. также активная подвижность; нек-рые из них (напр., кальмары, дельфины, гепарды, стрижи) обладают способностью к стремительному движению в воде, на земле или в воздухе. Ж. делят на 2 осн. группы с разными уровнями организации: простейшие (саркодовые, жгутиковые, споровики, книдоспоридии, инфузории) - одноклеточные организмы; все остальные типы Ж. относятся к многоклеточным. Составляющие их тело клетки качественно (морфологически и физиологически) дифференцированы и образуют различные ткани и органы. По мере развития органич. мира строение и функции Ж. всё более усложнялись - возникли двигательная, пищеварительная, выделительная и половая, дыхательная, кровеносная системы, а также нервная система и органы чувств. Появились приспособления, обеспечивающие биохим. постоянство внутр. среды, развились спец. сложные формы поведения Ж., напр. брачные танцы, игры у насекомых, птиц, млекопитающих. В целях сравнит. изучения совр., а также вымерших Ж. их располагают в системе - от низших к высшим, - основанной на данных эмбриологии, палеонтологии, сравнит. анатомии, физиологии и биохимии. Известно ок. 1,5 млн. ныне существующих видов Ж. Разные систематики насчитывают от 10 до 33 типов Ж. Общеприняты 16 типов: простейшие, губки, археоциаты (вымерли), кишечнополостные, низшие черви, моллюски, членистые, прозопигии, камптозои, по-даксонии, плеченогие, погонофоры, иглокожие, щетинкочелюстные, полухордовые, хордовые (включает подтип позвоночных). Значит. число перечисленных типов Ж. встречается преим. в морях. Членистые по числу известных видов (св. 1 млн.) превосходят все др. группы Ж.

Изучением Ж. занимаются зоология и мн. спец. зоологич. дисциплины (см. Арахнология, Гельминтология, Ихтиология, Орнитология, Протистология, Энтомология и др.).

Ж. играют большую роль в жизни человека: служат источником питания, пром. сырья, используются в качестве рабочей силы. Хищническое истребление диких Ж. привело к полному или частичному уничтожению на Земле мн. видов Ж., напр. дронтов, странствующих голубей, королевских альбатросов, белых ориксов, морских коров Стеллера, бизонов и др. Охрана природы включает задачи сохранения естеств. ландшафтов, необходимых для существования Ж. Организация заповедников, нац. парков и др. охраняемых территорий позволяет сохранять и размножать виды полезных Ж. Среди животных вредителей одни являются паразитами домашних Ж., другие - переносчиками возбудителей различных заболеваний (напр., домашняя муха переносит возбудителей гриппа, туберкулёза, дизентерии, брюшного тифа, полиомиелита; блохи - возбудителей чумы; клещи - энцефалитов, и т. д.); третьи - вредителями леса, культурных растений, пищевых продуктов (напр., плодожорки, саранча, различные грызуны); четвёртые - разрушителями строений (напр., термиты, нек-рые жуки). Изучение различных сторон жизни Ж. позволяет целенаправленно изменять животный и растит. мир, что приобретает особое значение при разработке и решении проблем преобразования природы. В. А. Свешников.

На этом сегодня всё.

С уважением Литвинов Александр.